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Existe-t-il des études qui ont pu localiser la zone de visage fusiforme (FFA) pour le traitement du visage à l'aide d'algorithmes de localisation de source EEG ?

Existe-t-il des études qui ont pu localiser la zone de visage fusiforme (FFA) pour le traitement du visage à l'aide d'algorithmes de localisation de source EEG ?

Je recherche des références où les gens ont pu collecter des données EEG de 128 à 256 canaux pendant la tâche de perception du visage et les mapper sur FFA ou OFA à l'aide d'algorithmes de localisation de source ?


Le N170 (le composant sélectif du visage du cerveau) est généralement associé à OFA ou FFA. Il est trivial de trouver des exemples pour cela, par exemple : ceci, ceci, ceci, ceci, cela. De nombreuses autres études peuvent être trouvées en recherchant dans les bases de données pertinentes, par ex. comme ça. Certains d'entre eux incluent l'EEG/IRMf ou le MEG co-enregistrés. Il existe une certaine incertitude quant à sa provenance exacte - OFA, FFA, les deux.

Notez que les ajustements dipolaires peuvent être considérés comme conduisant à des solutions trop clairsemées - ils peuvent localiser le N170 sur l'un des OFA ou FFA, alors qu'il est en fait projeté par un plus grand nombre comprenant OFA, FFA et peut-être même plus du cortex.


Nous tenons à remercier Regine Zopf pour la programmation de la tâche “one-back” et C. Ellie Wilson pour l'aide qu'elle a offerte dans le recrutement des participants avec CP et dans la programmation du MFFT-08. Nous remercions également le laboratoire Kanwisher (MIT) pour avoir fourni les stimuli que nous avons adoptés dans la tâche one-back. Ce travail a été soutenu par la bourse d'excellence en recherche de l'Université Macquarie (iMQRES) à DR. Mark A. Williams est soutenu par les programmes de bourses du Conseil australien de la recherche (DP0984919). Alexandra Woolgar est récipiendaire d'un Australian Research Council Discovery Early Career Researcher Award (DECRA, DE120100898).

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Mots clés : perception du visage, perception du corps, perception de l'objet, prosopagnosie, MVPA, analyse multivariée, visage inconnu, IRMf

Citation : Rivolta D, Woolgar A, Palermo R, Butko M, Schmalzl L et Williams MA (2014) L'analyse des motifs multi-voxels (MVPA) révèle une activité anormale d'IRMf dans les réseaux du visage 𠇌ore” et 𠇎xtended” dans la prosopagnosie congénitale. Devant. Hum. Neurosques. 8:925. doi: 10.3389/fnhum.2014.00925

Reçu : 23 juin 2014 Accepté : 30 octobre 2014
Mise en ligne : 13 novembre 2014.

Marlene Behrmann, Université Carnegie Mellon, États-Unis
Garga Chatterjee, Institut indien de statistique, Inde

Copyright © 2014 Rivolta, Woolgar, Palerme, Butko, Schmalzl et Williams. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la Creative Commons Attribution License (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction dans d'autres forums est autorisée, à condition que le ou les auteurs originaux ou le concédant de licence soient crédités et que la publication originale dans cette revue soit citée, conformément à la pratique académique acceptée. Aucune utilisation, distribution ou reproduction non conforme à ces conditions n'est autorisée.


Résultats

Tests neuropsychologiques

Tous les DP ont obtenu un score en dehors de la plage normale pour le BFRT et/ou le WFMT, mais aucun n'a montré un score anormal sur plus d'un sous-test du BORB, ce qui suggère que les difficultés de reconnaissance visuelle des DP telles que mesurées par ces deux tests cliniques ne sont pas dues à problèmes de perception visuelle de base diagnostiqués dans le BORB (voir tableau 2 ). AM a obtenu un score significativement inférieur à la moyenne sur le BFRT et le WFMT, à la fois pour la précision et les temps de réponse. HV avait une performance limite sur le BFRT et des temps de réponse prolongés sur le WFMT. LW a obtenu un score dans la plage normale sur le BFRT, mais sur le WFMT, la précision et les temps de réponse étaient anormaux.

Tableau 2

Les contrôlesUN MHTLW
Précision BFRT (/54) 45.4 (A)28 (SI)40 (BL)44 (A)
Précision WFM (/50) 44.029***4134**
RT WFM (ms) 17783171***3853 ***3171 ***
Précision des visages (/64)Jusqu'à63.357***6364
Inv62.056**6257**
Précision des chaussures (/64)Jusqu'à62.5646461
Inv62.8626458**
Faces RT (ms)Jusqu'à11463743 ***2840 ***1741**
Inv15263406 ***3640 ***2112
Chaussures RT (ms)Jusqu'à9782533 ***1757 ***1450***
Inv10692849 ***1689 ***1673**
Précision des pièces faciales (/64)Jusqu'à62.747***60*59**
Inv62.052***6356**
Précision des pièces de la maison (/64)Jusqu'à62.7636261
Inv63.2646463
Parties faciales RT (ms)Jusqu'à15622099**4446 ***3462***
inv175522244130 ***3229***
Pièces détachées RT (ms)Jusqu'à11921554*1703 ***1917***
inv113213611593 ***1774***

Pour mesurer la reconnaissance des visages et des objets de manière comparable et évaluer les routines de traitement de configuration relatives, nous avons comparé l'appariement de stimulus droit et inversé pour chaque catégorie d'objet [17], [36]. Le groupe témoin a montré un effet d'inversion pour l'appariement des visages à la fois dans la précision (t(10) =𠂡.892, p<.05) et le temps de réponse (t(10) =𠂣.164, p<.005). Les témoins n'ont montré aucun effet d'inversion pour les chaussures assorties. Pour les DP, les temps de réponse étaient élevés comme précédemment rapporté [4], [36]. AM a été altéré pour faire correspondre les faces droites (Z<𢄥.75) et inversées (Z<𢄣.39). Ses temps de réponse ont montré un modèle d'effet d'inversion paradoxal pour les visages assortis et une inversion normale pour les chaussures assorties. HV avait des précisions dans la plage normale, mais affichait un modèle d'inversion normal dans les temps de réponse pour les visages assortis et un effet d'inversion paradoxal dans les temps de réponse pour les chaussures assorties. LW a montré une précision réduite pour la correspondance des visages inversés (Z<𢄢.82) et des chaussures inversées (Z<𢄢.74). Ses temps de réponse pour faire correspondre les visages droits ont été prolongés (ZϢ.39), tandis que les latences pour les visages inversés étaient en moyenne. Il a affiché le modèle d'inversion normal pour faire correspondre les visages et les chaussures à la fois en termes de précision et de temps de réponse.

La correspondance basée sur les caractéristiques a été testée avec la tâche des visages et des maisons, voir [4] pour plus de détails. Le groupe témoin a montré un effet d'inversion normal pour faire correspondre les parties du visage avec précision (t(10) =𠂡.746, p<.05) et en temps de réponse (t(10) =𠂤.754, p<.001). Cependant, ils ont montré un effet d'inversion paradoxal pour l'appariement des pièces de la maison avec précision (t(10) =𠂡.743, p<.05) et le temps de réponse (t(10) =𠂢.667, p<.01). AM a montré des précisions inférieures pour la correspondance des parties faciales verticales (Z = �.81) et inversées (Z = 𢄥.36). Ses latences pour faire correspondre les parties faciales verticales (Z =𠂢.51) et les parties domestiques (Z =𠂢.06) étaient plus élevées que la normale. Elle a montré un effet d'inversion paradoxal dans les données de précision pour l'appariement des pièces faciales et des pièces de la maison, et dans les temps de réponse pour l'appariement des pièces de la maison. Ses temps de réponse pour faire correspondre les parties du visage ont montré un modèle d'inversion normal. HV avait une précision réduite pour l'appariement des pièces faciales verticales (Z = 𢄢.00). Il avait également des temps de réponse très prolongés pour les visages droits (Z =�.46) et dans une moindre mesure pour les visages inversés (Z =𠂨.27). Les latences pour les maisons droites (Z =𠂢.28) et les maisons inversées (Z =𠂣.31) étaient également prolongées, mais moins que pour les faces. HV a montré des effets d'inversion paradoxaux à la fois dans la précision et les temps de réponse pour l'appariement des pièces faciales et des pièces de maison. La précision de LW pour faire correspondre les visages droits (Z = 𢄢.76) et inversés (Z = 𢄣.16) était altérée. Ses réponses pour faire correspondre les parties du visage verticales (Z =𠂨.87), les parties du visage inversées (Z =𠂥.13), les parties de la maison verticales (Z =𠂤.12 ) et les pièces de maison inversées (Z =𠂤.61) ont été prolongées. Les données de précision de LW ont montré un modèle d'inversion normal pour faire correspondre les parties du visage et un modèle d'inversion paradoxal pour faire correspondre les pièces de la maison. Il a montré un effet d'inversion paradoxal dans ses temps de réponse pour faire correspondre les parties du visage et les parties de la maison.

Analyse IRMf

Tous les participants ont parfaitement exécuté la tâche de détection excentrique.

Prétraitement

Les données d'imagerie ont été analysées à l'aide de Brainvoyager QX (Brain Innovation, Maastricht, Pays-Bas). Les cinq premiers volumes de chaque série fonctionnelle ont été jetés pour permettre l'équilibrage de T1. Le pré-traitement des données fonctionnelles comprenait la correction du mouvement 3D, la correction du temps de balayage des tranches, le lissage des données temporelles (filtre passe-haut 3 cycles au cours du temps) et le lissage spatial avec un isotrope de 6 mm pleine largeur-demi-maximum (FWHM) Noyau gaussien. Les images ont été spatialement normalisées à l'espace de Talairach [56] et rééchantillonnées à une taille de voxel de 1 & x000d71൱ mm. L'analyse statistique était basée sur le modèle linéaire général (GLM), chaque condition étant définie comme un prédicteur distinct. Les événements nuls ont été modélisés explicitement.

Définition du retour sur investissement

Nous avons utilisé une méthode “split-half” pour définir les régions d'intérêt (ROI), afin de nous assurer que les effets observés ne sont pas dus à un biais de sélection [57]. Les essais pairs ont été utilisés pour définir les retours sur investissement et les essais impairs ont été utilisés pour l'analyse du retour sur investissement interne. Pour localiser l'activation sensible au visage dans FG, c'est-à-dire FFA, nous avons comparé les essais pairs de toutes les conditions du visage (peur, heureux et neutre) avec des maisons (tous les essais) et identifié des voxels significatifs chez chaque sujet dans une région restreinte de la FG (Talairach y-coordonnée entre � et �). L'ensemble de voxels comprenant cette activation a déterminé le ROI, dans ce cas le FFA. La même procédure a été suivie dans une région restreinte de l'IOG (coordonnée y de Talairach <�). Pour identifier les zones sensibles du corps, nous avons comparé les essais réguliers de tous les corps (peur, heureux et instrumental) avec des maisons et cartographié l'activation sélective dans une région restreinte de FG pour déterminer la FBA (coordonnée y de Talairach entre � et &# x0221265) et la région autour de la jonction du gyrus temporal moyen et occipital moyen pour déterminer l'EBA (coordonnée x de Talairach entre 25 et 60 coordonnée y entre � et � coordonnée z entre � et 15) . Nous avons utilisé un seuil libéral (p<.05, non corrigé). Étant donné que des études antérieures ont rapporté que les régions sélectives du visage et du corps corticales sont souvent plus faibles voire absentes dans l'hémisphère gauche [6], [29], nous avons limité l'analyse à l'hémisphère droit.

Des cartes d'activation lissées sont projetées sur l'hémisphère droit gonflé d'un sujet. Pour chaque ROI, les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et le résultat est affiché par les contours noirs. Cette procédure permet de visualiser l'étendue spatiale de l'activation sur différents sujets. L'activation des DP individuels est tracée en couleur (voir les figures 2 à ​ à ​ ​ 5). 5 ). Les coordonnées de Talairach des cartes d' activation sont présentées dans le tableau 3 .

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent une erreur standard de la moyenne (SEM). Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. Le violet indique un chevauchement entre le rouge (AM) et le bleu (LW). À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. Le violet indique un chevauchement entre le rouge (AM) et le bleu (LW). À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Tableau 3

ContrasteMoyenne des témoins (plage)UN MHTLW
ZoneNXouizNXouizNXouizNXouiz
(fF+hF+nF)>H
FFA427 (9:2208)40 (31:48)� (�:�)� (�:𢄥)243944836𢄩14041
IOG742 (15:2667)32 (15:55)� (�:�)𢄧 (�:9)9245342515647
(fB+hB+iB)>H
Expédié par Amazon1220 (303:2282)44 (27:58)� (� :�)� (�:�)40634𢄩502413441
TSA416 (42:1201)45 (33:59)� (�:�)4 (�:15)73743𢄦802362404438
fF>nF
AMG droit146(146:146)12(8:16)𢄨(𢄤:�)�(�:�) 14240𢄨20230𢄧
AMG gauche 15𢄨𢄣801𢄥
hF>nF
AMG droit11(0:11)9(8:9)𢄡(𢄢:0)�(�:�) 23230𢄨
AMG gauche265(0:265)�(�:�)�(�:𢄩)�(�:�) 35𢄡𢄦
fB>nB
AMG droit258(8:779)19 (12:26)𢄧 (𢄩:0)� (�:𢄧) 14213𢄦𢄦
AMG gauche351 (0:710)� (�:�)𢄨 (𢄩:0)� (�:18)130𢄡120
hB>nB
AMG droit152 (0:330)19 (13:25)𢄥 (�:0)� (�:𢄧)
AMG gauche659 (0:819)� (�:�)𢄤 (�:0)� (�:𢄧) 102𢄦

Effets du contenu émotionnel

Les analyses ont été effectuées sur les valeurs bêta des essais impairs des conditions. Pour étudier les différences entre le groupe DP et le groupe témoin, nous avons utilisé des échantillons indépendants t-tests, corrigés des écarts inégaux (en degrés de liberté).

La figure 2 montre l'activation spécifique au visage lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans FG. Les contrôles montrent une activation plus élevée attendue en fonction de l'âge pour les expressions neutres que pour les expressions effrayantes [42]. Nous avons calculé la différence entre les visages craintifs et les visages neutres et cette différence était significativement plus importante dans le groupe témoin (t(4.946) = 𢄢.583, p<.05). La différence entre les visages heureux et les visages neutres était légèrement significativement différente entre les groupes (t(4.906) = 𢄢.051, p<.097). Étant donné que les études précédentes ont montré une activation plus faible pour les visages dans les DP par rapport aux témoins [11], [15], nous avons utilisé le post-hoc unilatéral. t-des tests pour comparer les niveaux d'activation des trois conditions du visage entre les deux groupes. Cela a révélé une différence marginalement significative pour les faces neutres (t(4.980) =𠂡.929, p<.051).

La figure 3 montre l'activation spécifique au visage lissée (à gauche) dans IOG et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite). UNE t-le test sur la différence entre les visages craintifs et les visages neutres n'a montré aucune différence significative entre les deux groupes (t(4.510) = .0233, p<.826). La différence entre les visages heureux et les visages neutres n'était pas non plus significativement différente entre les DP et les témoins (t(4.989) = 𢄡.235, p<.272).

La figure 4 montre l'activation spécifique au corps lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans FBA. La différence entre les deux corps craintifs (t(4.475) = −.088, p<.934) ou des corps heureux (t(4.567) = .321, p<.762) et les corps instrumentaux n'étaient pas significativement différents entre les deux groupes.

La figure 5 montre l'activation spécifique au corps lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans l'ABE. La différence entre les corps craintifs et les corps instrumentaux n'était pas différente entre les groupes (t(3.786) =𠂡.153, p<.317). UNE t- le test sur la différence entre les corps heureux et instrumentaux n'a révélé aucune différence significative entre les groupes (t(3.722) = .339, p<.573).

Effets de la sélectivité catégorielle

Pour étudier la sélectivité du traitement des visages et des corps dans le cerveau, nous avons calculé la différence entre la moyenne des trois conditions du visage et la moyenne des trois conditions du corps dans FFA et IOG. Une comparaison utilisant t-les tests ont montré que cette différence était plus petite dans le groupe témoin en IOG, mais elle n'a pas atteint la signification statistique (t(3.961) =𠂢.122, p<.102). Nous avons également calculé la différence entre la moyenne de toutes les conditions corporelles et la moyenne de toutes les conditions du visage en FBA et EBA. Échantillon indépendant t-les tests n'ont montré aucune différence significative entre les groupes.

Traitement des faces neutres

Étant donné que le corps principal de la recherche sur DP concerne les faces neutres, nous avons comparé le niveau d'activation des faces neutres entre les deux groupes dans les quatre ROI, en utilisant t-tests. En plus de la différence mentionnée ci-dessus dans FFA, cela a révélé une activation légèrement significativement plus élevée pour les faces neutres dans EBA dans le groupe DP (t(4.955) =𠂢.044, p<.097).

Effets de l'émotion dans l'amygdale

Enfin, nous avons effectué une analyse post-hoc, dans laquelle nous avons défini l'amygdale chez chaque sujet, sur la base de l'anatomie individuelle. Ce retour sur investissement consistait dans chaque hémisphère d'un cube de 13 휓휓 voxels autour du centre de l'amygdale et nous avons effectué un deuxième GLM dans cette zone. Les résultats sont présentés dans le tableau 3 . Le contraste des visages craintifs avec des visages neutres a révélé une activation significative chez les trois patients (amygdale gauche dans l'amygdale bilatérale AM ​​dans HV et amygdale droite dans LW). La comparaison des visages heureux avec des visages neutres a montré une activation chez deux patients (amygdale gauche en HV et amygdale droite en LW). La peur par rapport aux corps neutres a activé l'amygdale de manière différentielle chez deux patients (amygdale gauche en AM et amygdale bilatérale HV). Les corps heureux ont déclenché significativement plus d'activité amygdale dans un DP (amygdale gauche dans HV) par rapport aux corps neutres.


Résultats

Convergence des données IRMf et ECoG

La couverture de la grille d'électrodes du cortex temporal ventral droit (VTC) a permis d'examiner les réponses ECoG sur une large étendue corticale.Les analyses ECoG de la puissance à large bande ont révélé certaines électrodes VTC avec des réponses visuelles comparables dans toutes les catégories, et d'autres qui variaient dans leur sélectivité pour des catégories visuelles particulières (Fig. 1une). Des électrodes sélectives pour le visage ont été regroupées sur le FG, où deux électrodes sur le FG latéral (Fig. 1, marqué 1 et 2) ont montré les réponses ECoG sélectives pour le visage les plus robustes, avec une puissance significativement plus élevée (à partir de 100 ms après le début du stimulus) pour visages par rapport à des membres, des voitures ou des maisons soutenues pendant toute la durée de la présentation du stimulus pour des fréquences >40 Hz (Fig. 2une). La sélectivité du visage était également apparente pendant la réponse visuelle transitoire (100 à 350 ms après le début du stimulus) dans les bandes de fréquences inférieures (Fig. 2une), et les mêmes électrodes ont montré une ERP sélective pour le visage se manifestant par une composante négative plus importante pour les visages que les autres stimuli atteignant un pic ∼130-147 ms après le début du stimulus (Fig. 2b). Alors que la latence de ce pic négatif chez ce sujet est plus rapide que plusieurs publications antérieures (Allison et al., 1994 Puce et al., 1999) il s'agit probablement du même ERP, car il existe des différences interindividuelles dans les latences de réponse.

Les électrodes stimulées chevauchent spatialement les mesures ECoG et IRMf sélectives du visage sur le gyrus fusiforme latéral. Les réponses fonctionnelles sont indiquées sur l'anatomie native du patient. Les électrodes utilisées pour l'EBS (1 et 2) sont étiquetées dans chaque image pour référence. une, Distribution spatiale des réponses ECoG dans les électrodes VTC. L'emplacement de la paire d'électrodes utilisée comme EBS de contrôle est indiqué par des cercles en pointillés blancs. Chaque camembert représente la puissance relative de chaque catégorie de stimuli sur une plage de fréquences à large bande (40 à 160 Hz) pendant une fenêtre de temps de 100 à 350 ms après le début du stimulus. Le diamètre du camembert reflète le SNR. b, activations IRMf montrant des réponses plus élevées aux visages que les non-visages (visages > membres, maisons, voitures, guitares, fleurs, t > 3, niveau voxel) sur la surface corticale gonflée (à gauche) et la vue du volume (en haut à droite montre la région zoomée). Les limites des régions rétinotopiques sont indiquées en bleu, vert et rouge. IOG, Gyrus occipital inférieur.

Profils sélectifs de face des électrodes EBS à travers les mesures. Les réponses des électrodes 1 et 2 sont illustrées dans les colonnes de gauche et de droite, respectivement, de chaque panneau. une, Analyse de puissance à bande limitée pour les visages, les membres, les voitures et les maisons montrant un changement de puissance en pourcentage verrouillé par le stimulus par rapport à la ligne de base avant le stimulus dans une fenêtre temporelle de 0,1 à 1,1 s après le début du stimulus dans quatre bandes de fréquences standard (lignes 1 à 4). Les données sont moyennées sur 113 à 125 essais par catégorie. Les régions ombrées indiquent la SE entre les essais. Rangée du bas, évolution dans le temps de t-valeurs comparant les réponses à large bande aux visages par rapport aux non-visages. Les points au-dessus de la ligne pointillée rouge indiquent quand cette différence est significative à p < 10 -4 . b, Moyenne des ERP ECoG pour chaque catégorie. c, Réponses IRMf moyennes extraites d'un ROI de matière grise d'un rayon de 2 mm (illustré à la Fig. 1b) centré sur l'emplacement des électrodes EBS. Les données sont moyennées sur 8 blocs par condition. Les barres d'erreur indiquent SD à travers les blocs. *p < 10 −11 , réponses significativement plus élevées aux visages qu'aux non-visages, t > 6.8.

Il est important de noter que la localisation spatiale des réponses ECoG sélectives pour le visage sur la FG a montré une correspondance anatomique frappante avec la sélectivité faciale mesurée par IRMf (Fig. 1b,c). Conformément à nos récentes découvertes d'IRMf chez des individus en bonne santé (Weiner et Grill-Spector, 2010, 2011, 2012), les données d'IRMf haute résolution chez ce sujet ont révélé des régions sélectives du visage anatomiquement distinctes sur la FG latérale avec des limites fonctionnelles séparées. Ces grappes ont montré la relation topologique typique avec les régions rétinotopiques voisines où les faces pFus sont situées latéralement à la grappe de cartes du champ visuel occipital ventral (VO) et les faces mFus sont situées ∼ 1 cm plus en avant des faces pFus et de la grappe VO ( Fig. 1b). Notamment, l'emplacement des électrodes 1 et 2 chevauchait l'emplacement anatomique des visages pFus et mFus localisés par IRMf, respectivement (Fig. 1b,c). En effet, l'extraction des signaux IRMf de la matière grise sous ces électrodes a révélé une réponse aux visages presque deux fois plus forte que celle suscitée par les autres catégories (Fig. 2c). Ainsi, les preuves convergentes des mesures ECoG et IRMf illustrent une sélectivité faciale robuste dans ces deux sites corticaux le long de la FG.

EBS et distorsion de la perception visuelle consciente du visage

Le matériel multimédia en ligne (film 1) montre la vidéo de la procédure EBS lorsque le sujet regardait de vrais visages. Le sujet a décrit des distorsions vives lors de la perception de vrais visages lorsque la charge électrique était délivrée via les électrodes FG 1 et 2 (7 essais), mais pas lors de stimulations fictives des mêmes électrodes (4 essais) ou EBS via d'autres paires d'électrodes proches (3 essais). Lorsque l'EBS a été appliqué à travers les électrodes FG 1 et 2 tout en regardant le visage de l'examinateur, le sujet a décrit la nature frappante de sa distorsion visuelle : « Vous venez de vous transformer en quelqu'un d'autre. Ton visage s'est métamorphosé. Une fois sondé plus loin, il a rapporté que les traits semblaient déformés : « Vous ressemblez presque à quelqu'un que j'ai déjà vu, mais à quelqu'un de différent. C'était un voyage…. C'est presque comme la forme de votre visage, vos traits se sont affaissés » (Film 1). Dans la discussion qui a suivi après l'EBS, le sujet a répété que le visage ne s'était pas transformé en un visage intact de quelqu'un d'autre, mais qu'il s'était plutôt déformé.

Il est important de noter que des déficits de perception similaires n'ont pas été provoqués lorsque le sujet regardait des objets dans la pièce, tels qu'une télévision (1 essai) ou lisait des mots écrits sur un ballon (1 essai) à la même distance. Il est important de noter que le sujet a signalé de petits changements de vision lors de la visualisation de ces objets et mots sans visage, mais il n'a pas pu les décrire complètement et ceux-ci n'étaient pas spécifiques à des stimuli particuliers. En revanche, la distorsion sélective des vrais visages était frappante. Par exemple, lorsque sondé par l'examinateur pour déterminer l'apparence de quoi que ce soit d'autre ait changé, le sujet a déclaré : « Seul votre visage a changé. Tout le reste était pareil. » De plus, le sujet a signalé des distorsions similaires en regardant le visage d'une autre personne : « Le bas de son visage s'est en quelque sorte métamorphosé. Un peu étiré pour lui donner un look différent. Euh… ce n'était pas joli » (Film 1).

Une série de contrôles a illustré la spécificité du déficit perceptif à la perception des visages. Tout d'abord, en stimulant une paire d'électrodes proches (Fig. 1une, électrodes avec des cercles blancs en pointillés) n'a provoqué aucun changement dans sa perception des visages dans la pièce (3 essais). Deuxièmement, l'EBS des électrodes FG 1 et 2 n'a pas induit d'altération sélective lors de la désignation de visages célèbres. Plus précisément, la dénomination de photographies de personnes célèbres était incorrecte à 1/5 et 2/5 occasions dans des conditions réelles et fictives, respectivement, tandis que la dénomination de photographies de lieux/monuments célèbres était incorrecte à 2/5 et 0/5 occasions dans des conditions réelles et fictives. conditions, respectivement. Dans une expérience de nommage similaire, tout en stimulant la paire d'électrodes de contrôle, le sujet a nommé correctement toutes les photographies de visage (10/10) et de non-visage (10/10), même si lors d'essais réels (mais pas fictifs), il a signalé une sensation visuelle non spécifique ( "les photos étaient un peu grossières, des lignes dessus ? Je n'aurais pas été là si je les avais vues dans un journal").


4.) Procédure expérimentale

Expérience 1

Procédure comportementale

Les participants à cette étude étaient sept étudiants de 19&# x0201324 (M = 21,3) ans (3 femmes) de l'Université de Californie à Berkeley. Tous les participants étaient droitiers avec une vision normale ou corrigée à la normale et aucun n'a signalé d'antécédents de problèmes neurologiques ou psychiatriques. Chaque participant a donné son consentement écrit éclairé avant d'être testé et a reçu une compensation monétaire à la fin de l'étude. La procédure expérimentale suivante a été menée conformément au Comité pour la protection des sujets humains de l'Université de Californie à Berkeley.

Avant la tâche comportementale expérimentale principale, les participants ont effectué une tâche avec des blocs de stimuli de visage et de scène. Ces données ont été utilisées pour localiser fonctionnellement les régions d'intérêt de la zone faciale fusiforme (FFA) (voir méthodes statistiques). Les participants ont visionné des blocs de 16 secondes de 20 stimuli de visage ou de 20 scènes présentés pendant 300 ms chacun avec un ITI de 500 ms. Pour s'assurer que les participants voyaient les stimuli, ils devaient appuyer sur un bouton avec leur index droit à chaque fois qu'une image correspondait à l'image la précédant immédiatement. Il y avait sept blocs de chaque catégorie de stimuli et la course de localisation a duré 5 min 45 secondes.

Suite à cette exécution, les participants ont effectué sept exécutions d'une tâche MW à reconnaissance retardée avec des stimuli du visage. Un ensemble de 360 ​​photographies en niveaux de gris de visages humains aux expressions neutres a été assemblé. Plusieurs mesures ont été prises pour promouvoir l'utilisation de la reconnaissance faciale, plutôt que la reconnaissance de caractéristiques extrinsèques. Le traitement des images a été réalisé à l'aide d'Adobe Photoshop (version 6.0). Toutes les caractéristiques externes, telles que les cheveux, les oreilles et l'arrière-plan de la photographie, ont été rognées de l'image et remplacées par un arrière-plan gris. La frontière entre le visage et l'arrière-plan a ensuite été floue à l'aide de l'outil Photoshop “smudge”. Pour les paires correspondantes, la position réelle du visage dans l'image a été légèrement modifiée pour l'une des images de la paire, et sa luminosité a été légèrement modifiée. Ainsi, bien que les faces de repère et de sonde dans les essais de match soient les mêmes, les images de repère et de sonde n'étaient pas physiquement identiques. Toutes les images étaient de 174 × 232 pixels avec une résolution de 72 DPI.

Le principal type d'essai d'intérêt pour cette tâche était une tâche de MW à reconnaissance différée « complète ». Un repère de mémoire à face unique a été présenté pendant 500 ms, suivi d'une brève période de retard de 1 500 ms marquée par une croix de fixation présentée au centre. Pour tester le succès de l'encodage et de la maintenance de la mémoire, une face de sonde de 500 ms a été présentée et le sujet a indiqué en appuyant sur un bouton si la face de la sonde correspondait au stimulus du signal. Suivant la stratégie de conception d'Ollinger et al. (2001) visaient à estimer séparément les étapes contiguës d'une tâche à plusieurs étapes, deux autres types d'essais partiels ont été inclus. Ces essais partiels sont conçus pour susciter un sous-ensemble des processus cognitifs impliqués dans l'essai complet sur la MW et, par conséquent, un sous-ensemble de la réponse IRMf. Deux types d'essais partiels ont été utilisés : 1) un essai partiel 𠇌ue+delay” dans lequel la face de repère de 500 ms est suivie d'une croix de fixation pendant un délai de 1500 ms avant le décalage de la croix de fixation indiquant la fin de l'essai et 2 ) un essai partiel 𠇌ue_only” dans lequel le stimulus de repère de visage de 500 ms n'est pas suivi d'une croix de fixation indiquant la fin de l'essai. Il est important de noter que ces deux conditions d'essais partiels ont été mélangées au hasard avec les autres types d'essais pour s'assurer que les participants ne pouvaient pas prédire la nature de l'essai à venir. Un quatrième type d'essai était structuré de manière identique aux essais MW 𠇏ull”, sauf qu'au lieu d'une sonde à mémoire faciale, la croix de fixation devenait rouge ou verte et les participants indiquaient la couleur en appuyant respectivement sur l'index ou le majeur. Ces essais n'ont pas été inclus dans les analyses actuelles. Des intervalles inter-essais agités (ITI) (50 % 4s, 25 % 6s, 25 % 8s) ont été utilisés pour maximiser l'efficacité de l'estimation de la réponse. Chaque série était composée de 40 essais et durait 6,5 minutes.

Acquisition et prétraitement IRM

Les images fonctionnelles ont été acquises à partir d'un scanner Varian INOVA 4 Tesla équipé d'une bobine de tête d'émission et de réception de radiofréquence (RF) électromagnétique transverse (TEM). Les images fonctionnelles ont été collectées à l'aide d'une séquence échoplanaire à gradient (TR = 2000 ms, TE = 28 ms, taille de la matrice = 64 × 64, FOV = 22,4 cm) sensible au contraste BOLD. Chaque volume fonctionnel se composait de 18 coupes axiales de 5 mm d'épaisseur avec un écart de 0,5 mm entre chaque coupe, offrant une couverture cérébrale entière à l'exception des parties du cervelet inférieur et de l'étendue la plus supérieure du lobe pariétal. Pour chaque balayage, dix secondes de gradient et d'impulsions RF ont précédé l'acquisition des données pour permettre une magnétisation des tissus à l'état d'équilibre. Deux scintigraphies anatomiques pondérées en T1 ont également été acquises. Dans le premier, des images anatomiques coplanaires avec les données EPI ont été collectées à l'aide d'une séquence multicoupe à écho de gradient (GEMS) (TR = 200 msec, TE = 5 msec, FOV = 22,4 cm2, taille de la matrice = 256 × 256, in- résolution plane = 0,875 × 0,875 mm). Ces images ont été utilisées dans des analyses ultérieures pour déterminer les régions d'intérêt spécifiques à chaque individu ainsi que pour localiser anatomiquement les activations fonctionnelles. Dans le second, des données anatomiques haute résolution ont été acquises avec une séquence MP-FLASH 3-D (TR = 9 msec, TE = 5 msec, FOV = 22,4 × 22,4 × 19,8 cm, taille de la matrice = 256 &# x000d7 256 × 128, résolution = 0,875 × 0,875 × 1,54 mm).

Après l'acquisition, les données IRM ont été converties au format ANALYSE. Les données ont été corrigées pour les différences de synchronisation entre les tranches à l'aide d'une méthode d'interpolation sinc et ont été interpolées à une résolution temporelle de 1 seconde (la moitié du temps de répétition total) en combinant chaque plan d'un demi-espace k avec l'interpolation bilinéaire des deux plans latéraux. Un prétraitement et une analyse statistique ultérieurs ont été effectués à l'aide du logiciel SPM2 http://www.fil.ion.ucl.ac.uk) exécuté sous Matlab 6.5 (www.mathworks.com). Les données fonctionnelles ont été réalignées sur le premier volume acquis. Pour optimiser l'estimation des formes d'onde de séries chronologiques par voxel, aucun noyau de lissage spatial n'a été appliqué aux données.

Méthodes statistiques
Localisation des ROI de la zone faciale fusiforme (FFA)

Les réponses BOLD aux blocs de stimuli du visage et de la scène dans la tâche de localisation ont été modélisées avec des régresseurs 16s convolués avec un HRF canonique dans une analyse de modèle linéaire général (GLM) standard. Après l'estimation des paramètres, un contraste entre les stimuli du visage et les stimuli de la scène a été calculé et les voxels dans le gyrus fusiforme de chaque participant qui étaient significativement plus actifs pour les visages que les scènes (p&# x0003c.0001, non corrigé) ont été utilisés comme retours sur investissement FFA.

Localisation des ROI PFC

Les régions du PFC qui étaient significativement engagées dans la tâche de MW ont été isolées en utilisant une approche d'isolement anatomique et fonctionnel combinée. Les retours sur investissement anatomiques ont été tirés sur chaque balayage anatomique coplanaire de chaque participant pour le PFC dorsolatéral droit et gauche (gyrus frontal moyen – MFG) et le PFC ventrolatéral bilatéral (gyrus frontal inférieur – IFG). Pour isoler les voxels activés, un GLM indépendant a été calculé pour chaque type de condition (𠇏ull”, 𠇌ue+delay” et 𠇌ue”). Les estimations des paramètres pour l'essai « 𠇏ull” » ont été comparées à une ligne de base non modélisée composée d'intervalles nuls dans l'ITI pour extraire de manière significative les voxels (p<.0001, non corrigés) activés par les essais de MW. Les ROI anatomiques ont ensuite été utilisées comme masques sur les cartes fonctionnelles pour extraire le sous-ensemble de voxels significatifs au sein de chaque ROI anatomique pour une analyse de séries chronologiques ultérieure. Les voxels extraits dans les ROI plus ventrales étaient moins cohérents entre les sujets (certains sujets ne révélant aucun voxels supraliminaires), de sorte qu'ils n'ont pas été inclus dans d'autres analyses temporelles.

Estimation du modèle avec fonction de réponse impulsionnelle finie (FIR)

Pour chaque participant, des formes d'onde de séries chronologiques à travers l'ensemble du cerveau ont été estimées pour chaque voxel en appliquant un modèle de régression linéaire capable de calculer séparément les parcours temporels pour l'étape d'encodage (par exemple, la présentation de l'indice) et l'étape de récupération (par exemple, la présentation de la sonde ) sans faire d'hypothèses sur la forme de la réponse hémodynamique (Ollinger et al., 2001 Kinkade et al., 2005). Dans la matrice de conception, chaque essai a été codé par seize fonctions delta de la manière suivante. Les essais partiels cue_only et cue+delay ont été codés dans la matrice de conception comme deux conditions différentes, chacune avec un ensemble de 16 fonctions delta commençant au TR du début de la cue. Les essais complets de MW ont été codés comme un essai mixte commençant par 16 fonctions delta codant un essai indice + retard suivis de 2TR plus tard par 16 fonctions delta supplémentaires codant pour l'événement de récupération. Dans ce cas, la présence d'essais partiels cue+delay permet une modélisation précise de la série temporelle en réponse au stimulus de récupération (Ollinger et al., 2001). L'estimation des matrices de conception a conduit à une forme d'onde de série temporelle de 16 s pour chaque condition (cue_only, cue_delay, probe) pour chaque voxel.

Extraction de cours de temps et estimation de paramètres temporels

Après l'estimation du modèle de régression, les estimations de séries chronologiques dans les voxels de chaque ROI ont été moyennées pour obtenir des formes d'onde moyennes pour les conditions d'encodage et de récupération dans les ROI FFA et PFC. Les durées moyennes de 16 s pour les conditions cue_only et de récupération ont ensuite été utilisées pour calculer les mesures du temps d'apparition et du temps de pointe de la réponse BOLD pour les périodes de repère et de sonde, respectivement, dans chaque région. Pour estimer ces paramètres, les formes d'onde ont été ajustées avec un modèle composé de la somme de deux fonctions gamma visant à minimiser le résidu entre le modèle et les temps réels (Meizin et al., 1999). L'ajustement du modèle a suréchantillonné la résolution temporelle des formes d'onde d'un facteur de quatre et a utilisé une estimation du meilleur ajustement pour déterminer les mesures du temps d'apparition et du temps de pic. Deux caractéristiques de ces mesures temporelles ont ensuite été comparées statistiquement à l'aide de tests t. Le premier concernait les différences de synchronisation relatives au sein de l'étape (par exemple, repère ou sonde) entre les régions afin de mesurer la synchronisation relative de FFA et de PFC pendant les étapes de codage et de traitement de récupération. La seconde était la différence intra-régionale dans les paramètres temporels entre les périodes de repère et de sonde. Ces dernières mesures évaluent comment les propriétés temporelles de l'activité d'une zone diffèrent selon l'encodage et la récupération.

Expérience 2

Procédure comportementale

Les participants à cette étude étaient quinze étudiants de 18 ans (M = 21,4 +/- 2,4) ans (9 femmes) de l'Université de Californie à Berkeley. Tous les participants étaient droitiers avec une vision normale ou corrigée à la normale et aucun n'a signalé d'antécédents de problèmes neurologiques ou psychiatriques. Chaque participant a donné son consentement écrit éclairé avant d'être testé et a reçu une compensation monétaire à la fin de l'étude. La procédure expérimentale suivante a été menée conformément au Comité pour la protection des sujets humains de l'Université de Californie à Berkeley.

Les participants étaient assis dans un fauteuil inclinable dans une chambre sombre, insonorisée et blindée électriquement. Les stimuli ont été présentés, à l'aide du logiciel E-prime (version 1.0, Psychology Testing Tools), sur un moniteur CRT de 21 pouces situé à environ 1 m des participants. Les participants ont reçu pour instruction de fixer au centre et de minimiser les mouvements inutiles.

Les participants ont effectué une tâche MW de reconnaissance différée composée de trois blocs. Au total, 120 paires de visages assortis et 120 paires de visages non assortis ainsi que 48 essais de capture (objets sans visage tels que des meubles, des voitures et des maisons) ont été présentés. Les essais de capture ont été présentés au hasard avec une probabilité de 1/6 et n'ont demandé aucune réponse. Au cours de chaque essai WM (c'est-à-dire face-paire), un visage de repère a été présenté pendant 100 ms suivi d'un délai de 2 secondes. Une face de sonde a ensuite été présentée pendant 100 ms. La moitié des images de sonde étaient du même visage que dans l'image de repère, et la moitié d'un visage différent. Les participants ont été invités à regarder passivement le visage de repère et à le garder dans leur esprit pendant le délai de 2 secondes (marqué d'une croix de fixation). Lorsque le visage de la sonde est apparu, il leur a été demandé de décider si ce deuxième visage était le même (une correspondance) ou différent (une non-correspondance). Sur la moitié des essais, les participants devaient appuyer sur un bouton en cas de sonde correspondante et refuser de répondre dans le cas contraire (Go for Match trial), et vice versa dans l'autre moitié (Go for Non-Match essais). L'instruction de réponse (“PRESS NOW FOR MATCH” ou “PRESS NOW FOR NON MATCH”) est apparue comme une variable 1-1.5s après le début de la sonde. Cette conception nous a permis de séparer les potentiels de préparation motrice (en commençant par l'instruction de réponse) des potentiels liés à la perception et à la décision verrouillés dans le temps à la sonde. La fenêtre de réponse de 1500 ms a été suivie d'un intervalle variable entre les essais de 1000� ms. Les stimuli ont été obtenus à partir du même ensemble de 360 ​​visages en niveaux de gris utilisé dans l'expérience 1.

Enregistrement EEG

L'EEG a été enregistré à partir de 63 électrodes d'étain, dont quatre électrodes d'électro-oculographie (EOG), référencées à une électrode nasale. Les mouvements oculaires verticaux ont été surveillés par des électrodes EOG placées au-dessus et au-dessous de l'œil droit et les mouvements oculaires horizontaux ont été surveillés par des électrodes EOG placées au niveau du canthus externe de chaque œil. Les électrodes du cuir chevelu ont été placées selon un système modifié 10� (Electro-cap). L'EEG a été échantillonné à 250 Hz (carte Keithley DAS-1802HC Metrabyte AD contrôlée par Neuroscan 4.1, Sterling, VA), amplifié par 20 000 avec un filtre passe-bande analogique de 0,1 à 30 Hz (SA Instrumentation, San Diego, CA) et stocké pour l'analyse hors ligne. Le post-traitement des données a été effectué avec Brain Vision Analyzer (Version 1.05, Brain Products, München, Allemagne). Les données EEG ont été analysées en périodes de 1100 ms, commençant 100 ms avant le début du stimulus. Les essais contaminés par des clignements, des mouvements oculaires, des mouvements musculaires bruts et un bruit excessif ont été rejetés. Ces artefacts ont été détectés en définissant une amplitude maximale autorisée de 򱄀µV. Les clignements et les saccades ont en outre été détectés sur les dérivations bipolaires EOG verticales et horizontales en définissant une amplitude maximale autorisée en fonction de l'amplitude des clignements et des saccades observables des sujets. Pas plus d'un tiers des essais ont été rejetés, quel que soit le sujet. Les époques ont ensuite été moyennées séparément pour chaque type de stimulus, référencées à la période de référence moyenne avant le stimulus, et filtrées numériquement avec une bande passante de 0,5 &# x0201320 Hz. Seuls les essais avec des réponses correctes ont été pris en compte. Les composants prédéfinis sensibles au visage N170 et VPP (Bentin et al., 1996Jeffreys, 1989 Itier & Taylor, 2002) ont été mesurés comme la moyenne de 5 points de données (20 ms) centrés sur le pic de latence, tel que déterminé sur le grand forme d'onde moyenne. Des tests t appariés bilatéral point par point ont été menés en comparant les signaux des signaux aux signaux de sonde dans les premières 0 ms après le début du stimulus. Pour contrôler l'erreur de type I gonflée en raison de comparaisons multiples, le test t devait passer un seuil prédéfini pour 12 points de temps séquentiels pour être considéré comme significatif (Guthrie & Buchwald, 1991). Ce nombre de points temporels a été choisi suite au calcul de l'autocorrélation dans les données filtrées, sur la base de la procédure suggérée par Guthrie et Buchwald.

Analyse supplémentaire SPM5

Les images EEG ont été créées par spline interpolant les données, en utilisant une grille de 58 par 58 pixels (SPM5, http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Lors de l'analyse de premier niveau, la moyenne de l'époque de 60 ms a été calculée pour chaque sujet séparément pour les stimuli de signal et de sonde. Au deuxième niveau, une analyse à effet aléatoire GLM a été effectuée en contrôlant les indices et les sondes sur les sujets pour créer des cartes paramétriques statistiques Fstatistic, où une valeur F est calculée pour chaque pixel. Un seuil F adéquat pour une erreur familiale de 0,05 au niveau du voxel a été calculé sur la base de la théorie des champs aléatoires (Kiebel & Friston, 2004 Kilner et al., 2005).


Conclusion

La cartographie cognitive et émotionnelle avec SEEG est très prometteuse à la fois en tant qu'outil clinique et paradigme de recherche pour améliorer considérablement notre compréhension des réseaux structure-fonction du cerveau. Comme indiqué dans cet article, en augmentant une riche histoire de cartographie de stimulation corticale et de cartographie SEEG avec des avancées en neuroimagerie (par exemple, métrique de connectivité, volumétrie de précision), neuropsychologie/neurophilosophie (par exemple, mise à jour d'anciens modèles avec des avancées dans la modélisation et la théorie du cerveau en ajoutant de nouvelles mesures qui exploitent la richesse et la complexité de la pensée et de la mémoire), la technologie (par exemple, la réalité virtuelle/augmentée pour les humains et les primates non humains), le traitement électrophysiologique et la modélisation informatique (par exemple, les CCEP, les algorithmes d'apprentissage automatique), le domaine est prêt à faire des progrès rapides. De tels gains potentiels pourraient non seulement améliorer les soins aux patients atteints de tumeurs cérébrales et d'épilepsie, mais potentiellement nous permettre de mieux comprendre d'autres maladies neurologiques (par exemple, la démence sémantique par rapport à la maladie d'Alzheimer) tout en développant de nouveaux traitements plus ciblés. Par exemple, en comprenant les circuits neuronaux de la cognition et des émotions et leur dysfonctionnement, nous pourrons peut-être développer des traitements médicamenteux plus spécifiques, mieux positionner les dispositifs neuromodulateurs, ou même apprendre à « relier les voies et circuits endommagés ». Il y a encore beaucoup de travail passionnant à faire dans chacun de ces sous-domaines, et ceux d'entre nous qui travaillent avec ces outils et paradigmes devraient établir des consortiums pour partager des idées, des ressources et des données afin de permettre une croissance exponentielle dans ce domaine. au cours des deux prochaines décennies.


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Discussion

Les résultats de cette étude remettent en question l'hypothèse selon laquelle l'IRMf BOLD à écho de gradient peut être utilisée pour déduire des différences neuronales entre les régions corticales et entre les sujets. Des études antérieures ont utilisé cette hypothèse pour suggérer que la représentation sémantique est latéralisée dans l'hémisphère droit et que les zones de catégorie sémantique sont rares (pour une revue, voir Reddy et Kanwisher, 2006). Compte tenu du biais de grande veine démontré dans cette étude, ces propriétés bien connues de la représentation des catégories sémantiques devraient être réévaluées.

Nos résultats sur la relation entre la taille du ROI, le fSNR et les contributions des grandes veines fournissent des informations importantes sur la latéralisation de la représentation des catégories sémantiques (Kanwisher et al., 1997 Epstein et Kanwisher, 1998 Downing et al., 2006 Spiridon et al., 2006). La découverte que le PPA droit a des contributions veineuses plus importantes que le PPA gauche (Figure ​ (Figure 9) 9 ) suggère que le degré de latéralité de l'hémisphère droit du PPA rapporté dans des études antérieures peut être biaisé par des différences hémisphériques dans la taille des veines. Le calcul des indices de latéralité PPA avec une suppression des grosses veines révèle que le PPA peut en fait être latéralisé dans l'hémisphère gauche (Figure ​ (Figure 11). 11). La FFA s'est également avérée moins latéralisée dans l'hémisphère droit après suppression des grosses veines. Ensemble, ces résultats suggèrent que les chercheurs utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient pour déduire la latéralité de la représentation sémantique devraient prendre soin de tenir compte des différences hémisphériques dans la taille des veines (Di Chiro, 1972 Durgun et al., 1993 Ayanzen et al., 2000 Stoquart-ElSankari et al., 2009).

De plus, nos résultats fournissent un aperçu important de la rareté des zones de catégories sémantiques (Downing et al., 2006 Spiridon et al., 2006). Comme mentionné précédemment, les études sur la FFA rapportent souvent des sujets sans FFA gauche détectable. Notre découverte selon laquelle la FFA gauche n'a pas de contribution significative de grande veine suggère que les zones de catégorie sémantique difficiles à détecter, telles que la FFA gauche, peuvent ne pas refléter l'absence de représentation neuronale. Au lieu de cela, la difficulté ou l'incapacité à détecter certains retours sur investissement en utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient peut refléter un biais vasculaire éloigné de ces retours sur investissement. Cela ne serait pas surprenant étant donné les preuves physiologiques récentes de l'existence de la FFA gauche. Une étude a rapporté que plus de 90 % des neurones sensibles visuellement répondaient sélectivement aux visages dans une région sélective du visage dans l'hémisphère gauche d'un singe macaque (Tsao et al., 2006). Les neurones à sélection faciale étaient également également nombreux et également sélectifs pour le visage dans les deux hémisphères. Une autre étude (Tsao et al., 2008) a montré une forte activité bilatérale sélective du visage chez 9 des 10 singes macaques en utilisant l'IRMf à contraste amélioré. Il est important de noter que cette méthode d'IRMf ne dépendait pas du contraste BOLD d'écho de gradient qui est biaisé vers les grosses veines. Au lieu de cela, il a utilisé des nanoparticules d'oxyde de fer monocristallin (MION) pour améliorer le contraste fonctionnel du volume sanguin cérébral qui est plus spécifique à la microvascularisation (Mandeville et Marota, 1999 Vanduffel et al., 2001). Ensemble, ces résultats suggèrent que la rareté des zones de catégories sémantiques rapportées dans les études précédentes peut refléter un biais important vers des ROI spécifiques.

Les résultats de cette étude soulignent le fait que BOLD fMRI ne mesure qu'indirectement l'activité neuronale à travers le système vasculaire cortical. La compréhension actuelle de l'organisation du système vasculaire cortical par rapport aux neurones sous-jacents est faible avec relativement peu d'études expérimentales sur ce sujet (Gardner, 2010 Harel et al., 2010). Certaines études ont montré que le groupement fonctionnel de la microvascularisation est corrélé au groupement fonctionnel des neurones dans le cortex en tonneau de rat (Woolsey et al., 1996 Berwick et al., 2008). La relation entre l'organisation fonctionnelle de la microvascularisation et des neurones a été approfondie par des études démontrant la plasticité de la densité capillaire corticale sur plusieurs semaines (Pichiule et Lamanna, 2002 LaManna et al., 2004). D'autres études ont proposé que l'organisation fonctionnelle veineuse existe à plus grande échelle à travers les colonnes corticales (Gardner, 2010 Kriegeskorte et al., 2010 Op de Beeck, 2010 Shmuel et al., 2010). Ces études suggèrent que les veinules et les veines plus grosses reçoivent un drainage de neurones réglés de manière similaire à travers plusieurs colonnes corticales. Cela permettrait à l'IRMf BOLD à faible résolution de résoudre les informations de stimulus représentées à l'échelle sous-voxel (par exemple, l'orientation du stimulus).

Les résultats de cette étude suggèrent qu'une organisation fonctionnelle entre la vascularisation veineuse et les neurones (appelée organisation fonctionnelle veineuse) peut exister, et qu'elle peut varier considérablement à l'échelle des aires corticales. Des études antérieures ont rapporté une plus grande vascularisation dans le cortex visuel primaire (V1) que dans la zone V2 (Duvernoy et al., 1981 Zheng et al., 1991 Logothetis et Wandell, 2004). Cependant, il s'agit de la première étude qui démontre des différences vasculaires entre les zones de catégorie sémantique.

En utilisant des méthodes qui prennent en compte ou suppriment les contributions des grandes veines du signal BOLD, les problèmes de biais des grandes veines peuvent être atténués. De telles méthodes amélioreront non seulement la fonction d'étalement du point (par exemple, la résolution spatiale effective du signal BOLD), qui est de l'ordre du millimètre (Turner, 2002 Parkes et al., 2005 Shmuel et al., 2007), mais aussi des biais d'échelle dus à l'organisation fonctionnelle veineuse, qui peuvent être de l'ordre de plusieurs centimètres ou des hémisphères opposés comme le montre cette étude. L'utilisation future de méthodes telles que la sPR peut révéler de nouvelles zones de catégories sémantiques auparavant obscurcies par un biais de grosse veine et permettre une caractérisation fonctionnelle plus complète du cortex visuel. Heureusement, les progrès de la méthodologie IRMf, y compris la méthode sPR présentée ici, peuvent fournir une suppression robuste et efficace de l'activité BOLD des grandes veines (Yacoub et al., 2001 Duong et al., 2003 Vanzetta et al., 2004 Hulvershorn et al., 2005) .

Alors que des études antérieures ont montré des preuves d'une réduction du biais des grosses veines à des intensités de champ magnétique plus élevées en raison d'un sang veineux T2 * plus court (Gati et al., 1997 Yacoub et al., 2001), la majorité des études d'IRMf à un champ plus élevé, qui utilisent un gradient -echo BOLD fMRI, contiendra toujours des quantités importantes de biais de grandes veines (Geißler et al., 2013). En effet, bien que des intensités de champ plus élevées puissent réduire les contributions intravasculaires au signal BOLD, les contributions extravasculaires dominent toujours dans l'IRMf BOLD en écho de gradient pondéré en T2 * (Duong et al., 2003 Hulvershorn et al., 2005). Ainsi, les techniques d'écho de spin pondérées en T2 ont traditionnellement été utilisées à des intensités de champ plus élevées pour la suppression veineuse intra- et extra-vasculaire au prix du rapport contraste sur bruit (CNR) plus faible inhérent au contraste T2 (Yacoub et al., 2001 Duong et al., 2003 Hulvershorn et al., 2005). Il est important de noter que la sPR peut supprimer les contributions intra- et extra-vasculaires quelle que soit l'intensité du champ tout en préservant le T2 * CNR élevé en utilisant la composante de phase librement disponible (mais malheureusement souvent ignorée) du signal BOLD d'écho de gradient. Étant donné que la phase de susceptibilité veineuse change d'échelle linéairement avec l'intensité du champ (Ogawa et al., 1993a,b), les futures études de sPR à un champ plus élevé et à une résolution spatiale plus élevée (pour un volume partiel réduit) seront encore plus efficaces pour supprimer le biais des grandes veines qui être important pour approfondir notre compréhension de la représentation des catégories sémantiques dans le cerveau humain.


Article de recherche original

  • 1 Programme en Bioingénierie, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, CA, USA
  • 2 Helen Wills Neuroscience Institute, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, Californie, États-Unis
  • 3 Département de psychologie, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, CA, États-Unis

De nombreuses études ont montré que l'IRMf en écho de gradient dépendant du niveau d'oxygène dans le sang (BOLD) est biaisée en faveur des grandes veines de drainage. Cependant, l'impact de ce biais de grande veine sur la localisation et la caractérisation des zones de catégories sémantiques n'a pas été examiné. Ici, nous abordons ce problème en comparant les mesures de magnitude standard de l'activité BOLD dans la zone du visage fusiforme (FFA) et la zone de la place parahippocampique (PPA) à celles obtenues en utilisant une nouvelle méthode qui supprime la contribution des grandes veines drainantes : régresseur de phase localisé à la source ( sPR). Contrairement aux méthodes de suppression précédentes qui utilisent la composante de phase du signal BOLD, la sPR permet une suppression robuste et impartiale des grandes veines de drainage, même dans les voxels sans changement de phase lié à la tâche. Ceci est confirmé dans les données simulées idéales ainsi que dans les données de localisation FFA/PPA de quatre sujets. Il a été constaté qu'environ 38 % du PPA droit, 14 % du PPA gauche, 16 % du FFA droit et 6 % des voxels FFA gauche reflètent principalement le signal des grandes veines de drainage. Étonnamment, avec les contributions des grosses veines supprimées, la représentation des catégories sémantiques dans l'APP a en fait tendance à être latéralisée vers la gauche plutôt que vers l'hémisphère droit. De plus, les zones de catégorie sémantique plus grandes en volume et plus élevées en fSNR se sont avérées avoir plus de contributions des grandes veines. Ces résultats suggèrent que les études précédentes utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient étaient biaisées en faveur des zones de catégorie sémantique qui reçoivent des contributions relativement plus importantes des grandes veines.


Le rôle de l'aire du visage occipital dans le réseau de perception du visage cortical

Des études d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ont identifié des régions sélectives de visage spatialement distinctes dans le cortex humain. Ces régions ont été reliées entre elles pour former les composants d'un réseau cortical spécialisé dans la perception du visage, mais les opérations cognitives effectuées dans chaque région ne sont pas bien comprises. Dans cet article, nous passons en revue les preuves concernant l'une de ces régions sélectives du visage, l'aire du visage occipital (OFA), afin de mieux comprendre quelles opérations cognitives elle effectue dans le réseau de perception du visage. Des preuves neuropsychologiques et des études de stimulation magnétique transcrânienne (TMS) démontrent que l'OFA est nécessaire pour une perception précise du visage. Les études d'IRMf et de TMS étudiant le rôle fonctionnel de l'OFA suggèrent qu'elle représente préférentiellement les parties d'un visage, y compris les yeux, le nez et la bouche et qu'elle le fait à un stade précoce de la perception visuelle. Ces études sont cohérentes avec l'hypothèse selon laquelle l'OFA est la première étape d'un réseau hiérarchique de perception du visage dans lequel l'OFA représente les composants du visage avant le traitement ultérieur des caractéristiques faciales de plus en plus complexes dans les régions corticales plus sélectives du visage.

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Résultats

Tests neuropsychologiques

Tous les DP ont obtenu un score en dehors de la plage normale pour le BFRT et/ou le WFMT, mais aucun n'a montré un score anormal sur plus d'un sous-test du BORB, ce qui suggère que les difficultés de reconnaissance visuelle des DP telles que mesurées par ces deux tests cliniques ne sont pas dues à problèmes de perception visuelle de base diagnostiqués dans le BORB (voir tableau 2 ). AM a obtenu un score significativement inférieur à la moyenne sur le BFRT et le WFMT, à la fois pour la précision et les temps de réponse. HV avait une performance limite sur le BFRT et des temps de réponse prolongés sur le WFMT. LW a obtenu un score dans la plage normale sur le BFRT, mais sur le WFMT, la précision et les temps de réponse étaient anormaux.

Tableau 2

Les contrôlesUN MHTLW
Précision BFRT (/54) 45.4 (A)28 (SI)40 (BL)44 (A)
Précision WFM (/50) 44.029***4134**
WFM RT (ms) 17783171***3853 ***3171 ***
Précision des visages (/64)Jusqu'à63.357***6364
Inv62.056**6257**
Précision des chaussures (/64)Jusqu'à62.5646461
Inv62.8626458**
Faces RT (ms)Jusqu'à11463743 ***2840 ***1741**
Inv15263406 ***3640 ***2112
Chaussures RT (ms)Jusqu'à9782533 ***1757 ***1450***
Inv10692849 ***1689 ***1673**
Précision des pièces faciales (/64)Jusqu'à62.747***60*59**
Inv62.052***6356**
Précision des pièces de la maison (/64)Jusqu'à62.7636261
Inv63.2646463
Parties faciales RT (ms)Jusqu'à15622099**4446 ***3462***
inv175522244130 ***3229***
Pièces détachées RT (ms)Jusqu'à11921554*1703 ***1917***
inv113213611593 ***1774***

Pour mesurer la reconnaissance des visages et des objets de manière comparable et évaluer les routines de traitement de configuration relatives, nous avons comparé l'appariement de stimulus droit et inversé pour chaque catégorie d'objet [17], [36]. Le groupe témoin a montré un effet d'inversion pour l'appariement des visages à la fois dans la précision (t(10) =𠂡.892, p<.05) et le temps de réponse (t(10) =𠂣.164, p<.005). Les témoins n'ont montré aucun effet d'inversion pour les chaussures assorties. Pour les DP, les temps de réponse étaient élevés comme précédemment rapporté [4], [36]. AM a été altéré pour faire correspondre les faces droites (Z<𢄥.75) et inversées (Z<𢄣.39). Ses temps de réponse ont montré un modèle d'effet d'inversion paradoxal pour les visages assortis et une inversion normale pour les chaussures assorties. HV avait des précisions dans la plage normale, mais affichait un modèle d'inversion normal dans les temps de réponse pour les visages assortis et un effet d'inversion paradoxal dans les temps de réponse pour les chaussures assorties. LW a montré une précision réduite pour la correspondance des visages inversés (Z<𢄢.82) et des chaussures inversées (Z<𢄢.74). Ses temps de réponse pour faire correspondre les visages droits ont été prolongés (ZϢ.39), tandis que les latences pour les visages inversés étaient en moyenne. Il a affiché le modèle d'inversion normal pour faire correspondre les visages et les chaussures à la fois en termes de précision et de temps de réponse.

La correspondance basée sur les caractéristiques a été testée avec la tâche des visages et des maisons, voir [4] pour plus de détails. Le groupe témoin a montré un effet d'inversion normal pour faire correspondre les parties du visage avec précision (t(10) =𠂡.746, p<.05) et en temps de réponse (t(10) =𠂤.754, p<.001). Cependant, ils ont montré un effet d'inversion paradoxal pour l'appariement des pièces de la maison avec précision (t(10) =𠂡.743, p<.05) et le temps de réponse (t(10) =𠂢.667, p<.01). AM a montré des précisions inférieures pour la correspondance des parties faciales verticales (Z = �.81) et inversées (Z = 𢄥.36). Ses latences pour faire correspondre les parties faciales verticales (Z =𠂢.51) et les parties domestiques (Z =𠂢.06) étaient plus élevées que la normale. Elle a montré un effet d'inversion paradoxal dans les données de précision pour l'appariement des pièces faciales et des pièces de la maison, et dans les temps de réponse pour l'appariement des pièces de la maison. Ses temps de réponse pour faire correspondre les parties du visage ont montré un modèle d'inversion normal. HV avait une précision réduite pour l'appariement des pièces faciales verticales (Z = 𢄢.00). Il avait également des temps de réponse très prolongés pour les visages droits (Z =�.46) et dans une moindre mesure pour les visages inversés (Z =𠂨.27). Les latences pour les maisons droites (Z =𠂢.28) et les maisons inversées (Z =𠂣.31) étaient également prolongées, mais moins que pour les faces. HV a montré des effets d'inversion paradoxaux à la fois dans la précision et les temps de réponse pour l'appariement des pièces faciales et des pièces de maison. La précision de LW pour faire correspondre les visages droits (Z = 𢄢.76) et inversés (Z = 𢄣.16) était altérée. Ses réponses pour faire correspondre les parties du visage verticales (Z =𠂨.87), les parties du visage inversées (Z =𠂥.13), les parties de la maison verticales (Z =𠂤.12 ) et les pièces de maison inversées (Z =𠂤.61) ont été prolongées. Les données de précision de LW ont montré un modèle d'inversion normal pour faire correspondre les parties du visage et un modèle d'inversion paradoxal pour faire correspondre les pièces de la maison. Il a montré un effet d'inversion paradoxal dans ses temps de réponse pour faire correspondre les parties du visage et les parties de la maison.

Analyse IRMf

Tous les participants ont parfaitement exécuté la tâche de détection excentrique.

Prétraitement

Les données d'imagerie ont été analysées à l'aide de Brainvoyager QX (Brain Innovation, Maastricht, Pays-Bas). Les cinq premiers volumes de chaque série fonctionnelle ont été jetés pour permettre l'équilibrage de T1. Le pré-traitement des données fonctionnelles comprenait la correction du mouvement 3D, la correction du temps de balayage des tranches, le lissage des données temporelles (filtre passe-haut 3 cycles au cours du temps) et le lissage spatial avec un isotrope de 6 mm pleine largeur-demi-maximum (FWHM) Noyau gaussien. Les images ont été spatialement normalisées à l'espace de Talairach [56] et rééchantillonnées à une taille de voxel de 1 & x000d71൱ mm. L'analyse statistique était basée sur le modèle linéaire général (GLM), chaque condition étant définie comme un prédicteur distinct. Les événements nuls ont été modélisés explicitement.

Définition du retour sur investissement

Nous avons utilisé une méthode “split-half” pour définir les régions d'intérêt (ROI), afin de nous assurer que les effets observés ne sont pas dus à un biais de sélection [57]. Les essais pairs ont été utilisés pour définir les retours sur investissement et les essais impairs ont été utilisés pour l'analyse du retour sur investissement interne. Pour localiser l'activation sensible au visage dans FG, c'est-à-dire FFA, nous avons comparé les essais pairs de toutes les conditions du visage (peur, heureux et neutre) avec des maisons (tous les essais) et identifié des voxels significatifs chez chaque sujet dans une région restreinte de la FG (Talairach y-coordonnée entre � et �). L'ensemble de voxels comprenant cette activation a déterminé le ROI, dans ce cas le FFA. La même procédure a été suivie dans une région restreinte de l'IOG (coordonnée y de Talairach <�). Pour identifier les zones sensibles du corps, nous avons comparé les essais réguliers de tous les corps (peur, heureux et instrumental) avec des maisons et cartographié l'activation sélective dans une région restreinte de FG pour déterminer la FBA (coordonnée y de Talairach entre � et &# x0221265) et la région autour de la jonction du gyrus temporal moyen et occipital moyen pour déterminer l'EBA (coordonnée x de Talairach entre 25 et 60 coordonnée y entre � et � coordonnée z entre � et 15) . Nous avons utilisé un seuil libéral (p<.05, non corrigé). Étant donné que des études antérieures ont rapporté que les régions sélectives du visage et du corps corticales sont souvent plus faibles voire absentes dans l'hémisphère gauche [6], [29], nous avons limité l'analyse à l'hémisphère droit.

Des cartes d'activation lissées sont projetées sur l'hémisphère droit gonflé d'un sujet. Pour chaque ROI, les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et le résultat est affiché par les contours noirs. Cette procédure permet de visualiser l'étendue spatiale de l'activation sur différents sujets. L'activation des DP individuels est tracée en couleur (voir les figures 2 à ​ à ​ ​ 5). 5 ). Les coordonnées de Talairach des cartes d' activation sont présentées dans le tableau 3 .

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent une erreur standard de la moyenne (SEM). Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. Le violet indique un chevauchement entre le rouge (AM) et le bleu (LW). À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Gauche : les zones sont affichées sur un hémisphère droit gonflé. Les cartes d'activation des sujets témoins sont réduites et affichées par les contours noirs. L'activation des DP individuels est tracée en couleur. Le violet indique un chevauchement entre le rouge (AM) et le bleu (LW). À droite : valeurs bêta par condition, groupe et DP. Les barres d'erreur représentent un SEM. Les conditions représentent de gauche à droite : des visages craintifs, des visages heureux, des visages neutres, des corps craintifs, des corps heureux, des corps neutres et des maisons. Les colonnes blanches affichent la valeur moyenne des trois patients. Les colonnes noires indiquent la valeur moyenne des contrôles. Les triangles représentent les valeurs individuelles des DP.

Tableau 3

ContrasteMoyenne des témoins (plage)UN MHTLW
ZoneNXouizNXouizNXouizNXouiz
(fF+hF+nF)>H
FFA427 (9:2208)40 (31:48)� (�:�)� (�:𢄥)243944836𢄩14041
IOG742 (15:2667)32 (15:55)� (�:�)𢄧 (�:9)9245342515647
(fB+hB+iB)>H
Expédié par Amazon1220 (303:2282)44 (27:58)� (� :�)� (�:�)40634𢄩502413441
TSA416 (42:1201)45 (33:59)� (�:�)4 (�:15)73743𢄦802362404438
fF>nF
AMG droit146(146:146)12(8:16)𢄨(𢄤:�)�(�:�) 14240𢄨20230𢄧
AMG gauche 15𢄨𢄣801𢄥
hF>nF
AMG droit11(0:11)9(8:9)𢄡(𢄢:0)�(�:�) 23230𢄨
AMG gauche265(0:265)�(�:�)�(�:𢄩)�(�:�) 35𢄡𢄦
fB>nB
AMG droit258(8:779)19 (12:26)𢄧 (𢄩:0)� (�:𢄧) 14213𢄦𢄦
AMG gauche351 (0:710)� (�:�)𢄨 (𢄩:0)� (�:18)130𢄡120
hB>nB
AMG droit152 (0:330)19 (13:25)𢄥 (�:0)� (�:𢄧)
AMG gauche659 (0:819)� (�:�)𢄤 (�:0)� (�:𢄧) 102𢄦

Effets du contenu émotionnel

Les analyses ont été effectuées sur les valeurs bêta des essais impairs des conditions. Pour étudier les différences entre le groupe DP et le groupe témoin, nous avons utilisé des échantillons indépendants t-tests, corrigés des écarts inégaux (en degrés de liberté).

La figure 2 montre l'activation spécifique au visage lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans FG. Les contrôles montrent une activation plus élevée attendue en fonction de l'âge pour les expressions neutres que pour les expressions effrayantes [42]. Nous avons calculé la différence entre les visages craintifs et les visages neutres et cette différence était significativement plus importante dans le groupe témoin (t(4.946) = 𢄢.583, p<.05). La différence entre les visages heureux et les visages neutres était légèrement significativement différente entre les groupes (t(4.906) = 𢄢.051, p<.097). Étant donné que les études précédentes ont montré une activation plus faible pour les visages dans les DP par rapport aux témoins [11], [15], nous avons utilisé le post-hoc unilatéral. t-des tests pour comparer les niveaux d'activation des trois conditions du visage entre les deux groupes. Cela a révélé une différence marginalement significative pour les faces neutres (t(4.980) =𠂡.929, p<.051).

La figure 3 montre l'activation spécifique au visage lissée (à gauche) dans IOG et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite). UNE t-le test sur la différence entre les visages craintifs et les visages neutres n'a montré aucune différence significative entre les deux groupes (t(4.510) = .0233, p<.826). La différence entre les visages heureux et les visages neutres n'était pas non plus significativement différente entre les DP et les témoins (t(4.989) = 𢄡.235, p<.272).

La figure 4 montre l'activation spécifique au corps lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans FBA. La différence entre les deux corps craintifs (t(4.475) = −.088, p<.934) ou des corps heureux (t(4.567) = .321, p<.762) et les corps instrumentaux n'étaient pas significativement différents entre les deux groupes.

La figure 5 montre l'activation spécifique au corps lissée (à gauche) et les valeurs bêta de toutes les conditions (à droite) dans l'ABE. La différence entre les corps craintifs et les corps instrumentaux n'était pas différente entre les groupes (t(3.786) =𠂡.153, p<.317). UNE t- le test sur la différence entre les corps heureux et instrumentaux n'a révélé aucune différence significative entre les groupes (t(3.722) = .339, p<.573).

Effets de la sélectivité catégorielle

Pour étudier la sélectivité du traitement des visages et des corps dans le cerveau, nous avons calculé la différence entre la moyenne des trois conditions du visage et la moyenne des trois conditions du corps dans FFA et IOG. Une comparaison utilisant t-les tests ont montré que cette différence était plus petite dans le groupe témoin en IOG, mais elle n'a pas atteint la signification statistique (t(3.961) =𠂢.122, p<.102). Nous avons également calculé la différence entre la moyenne de toutes les conditions corporelles et la moyenne de toutes les conditions du visage en FBA et EBA. Échantillon indépendant t-les tests n'ont montré aucune différence significative entre les groupes.

Traitement des faces neutres

Étant donné que le corps principal de la recherche sur DP concerne les faces neutres, nous avons comparé le niveau d'activation des faces neutres entre les deux groupes dans les quatre ROI, en utilisant t-tests. En plus de la différence mentionnée ci-dessus dans FFA, cela a révélé une activation légèrement significativement plus élevée pour les faces neutres dans EBA dans le groupe DP (t(4.955) =𠂢.044, p<.097).

Effets de l'émotion dans l'amygdale

Enfin, nous avons effectué une analyse post-hoc, dans laquelle nous avons défini l'amygdale chez chaque sujet, sur la base de l'anatomie individuelle. Ce retour sur investissement consistait dans chaque hémisphère d'un cube de 13 휓휓 voxels autour du centre de l'amygdale et nous avons effectué un deuxième GLM dans cette zone. Les résultats sont présentés dans le tableau 3 . Le contraste des visages craintifs avec des visages neutres a révélé une activation significative chez les trois patients (amygdale gauche dans l'amygdale bilatérale AM ​​dans HV et amygdale droite dans LW). La comparaison des visages heureux avec des visages neutres a montré une activation chez deux patients (amygdale gauche en HV et amygdale droite en LW). La peur par rapport aux corps neutres a activé l'amygdale de manière différentielle chez deux patients (amygdale gauche en AM et amygdale bilatérale HV). Les corps heureux ont déclenché significativement plus d'activité amygdale dans un DP (amygdale gauche dans HV) par rapport aux corps neutres.


Résultats

Convergence des données IRMf et ECoG

La couverture de la grille d'électrodes du cortex temporal ventral droit (VTC) a permis d'examiner les réponses ECoG sur une large étendue corticale. Les analyses ECoG de la puissance à large bande ont révélé certaines électrodes VTC avec des réponses visuelles comparables dans toutes les catégories, et d'autres qui variaient dans leur sélectivité pour des catégories visuelles particulières (Fig. 1une). Des électrodes sélectives pour le visage ont été regroupées sur le FG, où deux électrodes sur le FG latéral (Fig. 1, marqué 1 et 2) ont montré les réponses ECoG sélectives pour le visage les plus robustes, avec une puissance significativement plus élevée (à partir de 100 ms après le début du stimulus) pour visages par rapport à des membres, des voitures ou des maisons soutenues pendant toute la durée de la présentation du stimulus pour des fréquences >40 Hz (Fig. 2une). La sélectivité du visage était également apparente pendant la réponse visuelle transitoire (100 à 350 ms après le début du stimulus) dans les bandes de fréquences inférieures (Fig. 2une), et les mêmes électrodes ont montré une ERP sélective pour le visage se manifestant par une composante négative plus importante pour les visages que les autres stimuli atteignant un pic ∼130-147 ms après le début du stimulus (Fig. 2b). Alors que la latence de ce pic négatif chez ce sujet est plus rapide que plusieurs publications antérieures (Allison et al., 1994 Puce et al., 1999) il s'agit probablement du même ERP, car il existe des différences interindividuelles dans les latences de réponse.

Les électrodes stimulées chevauchent spatialement les mesures ECoG et IRMf sélectives du visage sur le gyrus fusiforme latéral. Les réponses fonctionnelles sont indiquées sur l'anatomie native du patient. Les électrodes utilisées pour l'EBS (1 et 2) sont étiquetées dans chaque image pour référence. une, Distribution spatiale des réponses ECoG dans les électrodes VTC. L'emplacement de la paire d'électrodes utilisée comme EBS de contrôle est indiqué par des cercles en pointillés blancs. Chaque camembert représente la puissance relative de chaque catégorie de stimuli sur une plage de fréquences à large bande (40 à 160 Hz) pendant une fenêtre de temps de 100 à 350 ms après le début du stimulus. Le diamètre du camembert reflète le SNR. b, activations IRMf montrant des réponses plus élevées aux visages que les non-visages (visages > membres, maisons, voitures, guitares, fleurs, t > 3, niveau voxel) sur la surface corticale gonflée (à gauche) et la vue du volume (en haut à droite montre la région zoomée). Les limites des régions rétinotopiques sont indiquées en bleu, vert et rouge.IOG, Gyrus occipital inférieur.

Profils sélectifs de face des électrodes EBS à travers les mesures. Les réponses des électrodes 1 et 2 sont illustrées dans les colonnes de gauche et de droite, respectivement, de chaque panneau. une, Analyse de puissance à bande limitée pour les visages, les membres, les voitures et les maisons montrant un changement de puissance en pourcentage verrouillé par le stimulus par rapport à la ligne de base avant le stimulus dans une fenêtre temporelle de 0,1 à 1,1 s après le début du stimulus dans quatre bandes de fréquences standard (lignes 1 à 4). Les données sont moyennées sur 113 à 125 essais par catégorie. Les régions ombrées indiquent la SE entre les essais. Rangée du bas, évolution dans le temps de t-valeurs comparant les réponses à large bande aux visages par rapport aux non-visages. Les points au-dessus de la ligne pointillée rouge indiquent quand cette différence est significative à p < 10 -4 . b, Moyenne des ERP ECoG pour chaque catégorie. c, Réponses IRMf moyennes extraites d'un ROI de matière grise d'un rayon de 2 mm (illustré à la Fig. 1b) centré sur l'emplacement des électrodes EBS. Les données sont moyennées sur 8 blocs par condition. Les barres d'erreur indiquent SD à travers les blocs. *p < 10 −11 , réponses significativement plus élevées aux visages qu'aux non-visages, t > 6.8.

Il est important de noter que la localisation spatiale des réponses ECoG sélectives pour le visage sur la FG a montré une correspondance anatomique frappante avec la sélectivité faciale mesurée par IRMf (Fig. 1b,c). Conformément à nos récentes découvertes d'IRMf chez des individus en bonne santé (Weiner et Grill-Spector, 2010, 2011, 2012), les données d'IRMf haute résolution chez ce sujet ont révélé des régions sélectives du visage anatomiquement distinctes sur la FG latérale avec des limites fonctionnelles séparées. Ces grappes ont montré la relation topologique typique avec les régions rétinotopiques voisines où les faces pFus sont situées latéralement à la grappe de cartes du champ visuel occipital ventral (VO) et les faces mFus sont situées ∼ 1 cm plus en avant des faces pFus et de la grappe VO ( Fig. 1b). Notamment, l'emplacement des électrodes 1 et 2 chevauchait l'emplacement anatomique des visages pFus et mFus localisés par IRMf, respectivement (Fig. 1b,c). En effet, l'extraction des signaux IRMf de la matière grise sous ces électrodes a révélé une réponse aux visages presque deux fois plus forte que celle suscitée par les autres catégories (Fig. 2c). Ainsi, les preuves convergentes des mesures ECoG et IRMf illustrent une sélectivité faciale robuste dans ces deux sites corticaux le long de la FG.

EBS et distorsion de la perception visuelle consciente du visage

Le matériel multimédia en ligne (film 1) montre la vidéo de la procédure EBS lorsque le sujet regardait de vrais visages. Le sujet a décrit des distorsions vives lors de la perception de vrais visages lorsque la charge électrique était délivrée via les électrodes FG 1 et 2 (7 essais), mais pas lors de stimulations fictives des mêmes électrodes (4 essais) ou EBS via d'autres paires d'électrodes proches (3 essais). Lorsque l'EBS a été appliqué à travers les électrodes FG 1 et 2 tout en regardant le visage de l'examinateur, le sujet a décrit la nature frappante de sa distorsion visuelle : « Vous venez de vous transformer en quelqu'un d'autre. Ton visage s'est métamorphosé. Une fois sondé plus loin, il a rapporté que les traits semblaient déformés : « Vous ressemblez presque à quelqu'un que j'ai déjà vu, mais à quelqu'un de différent. C'était un voyage…. C'est presque comme la forme de votre visage, vos traits se sont affaissés » (Film 1). Dans la discussion qui a suivi après l'EBS, le sujet a répété que le visage ne s'était pas transformé en un visage intact de quelqu'un d'autre, mais qu'il s'était plutôt déformé.

Il est important de noter que des déficits de perception similaires n'ont pas été provoqués lorsque le sujet regardait des objets dans la pièce, tels qu'une télévision (1 essai) ou lisait des mots écrits sur un ballon (1 essai) à la même distance. Il est important de noter que le sujet a signalé de petits changements de vision lors de la visualisation de ces objets et mots sans visage, mais il n'a pas pu les décrire complètement et ceux-ci n'étaient pas spécifiques à des stimuli particuliers. En revanche, la distorsion sélective des vrais visages était frappante. Par exemple, lorsque sondé par l'examinateur pour déterminer l'apparence de quoi que ce soit d'autre ait changé, le sujet a déclaré : « Seul votre visage a changé. Tout le reste était pareil. » De plus, le sujet a signalé des distorsions similaires en regardant le visage d'une autre personne : « Le bas de son visage s'est en quelque sorte métamorphosé. Un peu étiré pour lui donner un look différent. Euh… ce n'était pas joli » (Film 1).

Une série de contrôles a illustré la spécificité du déficit perceptif à la perception des visages. Tout d'abord, en stimulant une paire d'électrodes proches (Fig. 1une, électrodes avec des cercles blancs en pointillés) n'a provoqué aucun changement dans sa perception des visages dans la pièce (3 essais). Deuxièmement, l'EBS des électrodes FG 1 et 2 n'a pas induit d'altération sélective lors de la désignation de visages célèbres. Plus précisément, la dénomination de photographies de personnes célèbres était incorrecte à 1/5 et 2/5 occasions dans des conditions réelles et fictives, respectivement, tandis que la dénomination de photographies de lieux/monuments célèbres était incorrecte à 2/5 et 0/5 occasions pendant des périodes réelles et fictives. conditions, respectivement. Dans une expérience de nommage similaire, tout en stimulant la paire d'électrodes de contrôle, le sujet a nommé correctement toutes les photographies de visage (10/10) et de non-visage (10/10), même si lors d'essais réels (mais pas fictifs), il a signalé une sensation visuelle non spécifique ( "les photos étaient un peu grossières, des lignes dessus ? Je n'aurais pas été là si je les avais vues dans un journal").


4.) Procédure expérimentale

Expérience 1

Procédure comportementale

Les participants à cette étude étaient sept étudiants de 19&# x0201324 (M = 21,3) ans (3 femmes) de l'Université de Californie à Berkeley. Tous les participants étaient droitiers avec une vision normale ou corrigée à la normale et aucun n'a signalé d'antécédents de problèmes neurologiques ou psychiatriques. Chaque participant a donné son consentement écrit éclairé avant d'être testé et a reçu une compensation monétaire à la fin de l'étude. La procédure expérimentale suivante a été menée conformément au Comité pour la protection des sujets humains de l'Université de Californie à Berkeley.

Avant la tâche comportementale expérimentale principale, les participants ont effectué une tâche avec des blocs de stimuli de visage et de scène. Ces données ont été utilisées pour localiser fonctionnellement les régions d'intérêt de la zone faciale fusiforme (FFA) (voir méthodes statistiques). Les participants ont visionné des blocs de 16 secondes de 20 stimuli de visage ou de 20 scènes présentés pendant 300 ms chacun avec un ITI de 500 ms. Pour s'assurer que les participants voyaient les stimuli, ils devaient appuyer sur un bouton avec leur index droit à chaque fois qu'une image correspondait à l'image la précédant immédiatement. Il y avait sept blocs de chaque catégorie de stimuli et la course de localisation a duré 5 min 45 secondes.

Suite à cette exécution, les participants ont effectué sept exécutions d'une tâche MW à reconnaissance retardée avec des stimuli du visage. Un ensemble de 360 ​​photographies en niveaux de gris de visages humains aux expressions neutres a été assemblé. Plusieurs mesures ont été prises pour promouvoir l'utilisation de la reconnaissance faciale, plutôt que la reconnaissance de caractéristiques extrinsèques. Le traitement des images a été réalisé à l'aide d'Adobe Photoshop (version 6.0). Toutes les caractéristiques externes, telles que les cheveux, les oreilles et l'arrière-plan de la photographie, ont été rognées de l'image et remplacées par un arrière-plan gris. La frontière entre le visage et l'arrière-plan a ensuite été floue à l'aide de l'outil Photoshop “smudge”. Pour les paires correspondantes, la position réelle du visage dans l'image a été légèrement modifiée pour l'une des images de la paire, et sa luminosité a été légèrement modifiée. Ainsi, bien que les faces de repère et de sonde dans les essais de match soient les mêmes, les images de repère et de sonde n'étaient pas physiquement identiques. Toutes les images étaient de 174 × 232 pixels avec une résolution de 72 DPI.

Le principal type d'essai d'intérêt pour cette tâche était une tâche de MW à reconnaissance différée « complète ». Un repère de mémoire à face unique a été présenté pendant 500 ms, suivi d'une brève période de retard de 1 500 ms marquée par une croix de fixation présentée au centre. Pour tester le succès de l'encodage et de la maintenance de la mémoire, une face de sonde de 500 ms a été présentée et le sujet a indiqué en appuyant sur un bouton si la face de la sonde correspondait au stimulus du signal. Suivant la stratégie de conception d'Ollinger et al. (2001) visaient à estimer séparément les étapes contiguës d'une tâche à plusieurs étapes, deux autres types d'essais partiels ont été inclus. Ces essais partiels sont conçus pour susciter un sous-ensemble des processus cognitifs impliqués dans l'essai complet sur la MW et, par conséquent, un sous-ensemble de la réponse IRMf. Deux types d'essais partiels ont été utilisés : 1) un essai partiel 𠇌ue+delay” dans lequel la face de repère de 500 ms est suivie d'une croix de fixation pendant un délai de 1500 ms avant le décalage de la croix de fixation indiquant la fin de l'essai et 2 ) un essai partiel 𠇌ue_only” dans lequel le stimulus de repère de visage de 500 ms n'est pas suivi d'une croix de fixation indiquant la fin de l'essai. Il est important de noter que ces deux conditions d'essais partiels ont été mélangées au hasard avec les autres types d'essais pour s'assurer que les participants ne pouvaient pas prédire la nature de l'essai à venir. Un quatrième type d'essai était structuré de manière identique aux essais MW 𠇏ull”, sauf qu'au lieu d'une sonde à mémoire faciale, la croix de fixation devenait rouge ou verte et les participants indiquaient la couleur en appuyant sur l'index ou le majeur, respectivement. Ces essais n'ont pas été inclus dans les analyses actuelles. Des intervalles inter-essais agités (ITI) (50 % 4s, 25 % 6s, 25 % 8s) ont été utilisés pour maximiser l'efficacité de l'estimation de la réponse. Chaque série était composée de 40 essais et durait 6,5 minutes.

Acquisition et prétraitement IRM

Les images fonctionnelles ont été acquises à partir d'un scanner Varian INOVA 4 Tesla équipé d'une bobine de tête d'émission et de réception de radiofréquence (RF) électromagnétique transverse (TEM). Les images fonctionnelles ont été collectées à l'aide d'une séquence échoplanaire à gradient (TR = 2000 ms, TE = 28 ms, taille de la matrice = 64 × 64, FOV = 22,4 cm) sensible au contraste BOLD. Chaque volume fonctionnel se composait de 18 coupes axiales de 5 mm d'épaisseur avec un écart de 0,5 mm entre chaque coupe, offrant une couverture cérébrale entière à l'exception des parties du cervelet inférieur et de l'étendue la plus supérieure du lobe pariétal. Pour chaque balayage, dix secondes de gradient et d'impulsions RF ont précédé l'acquisition des données pour permettre une magnétisation des tissus à l'état d'équilibre. Deux scintigraphies anatomiques pondérées en T1 ont également été acquises. Dans le premier, des images anatomiques coplanaires avec les données EPI ont été collectées à l'aide d'une séquence multicoupe à écho de gradient (GEMS) (TR = 200 msec, TE = 5 msec, FOV = 22,4 cm2, taille de la matrice = 256 × 256, in- résolution plane = 0,875 × 0,875 mm). Ces images ont été utilisées dans des analyses ultérieures pour déterminer les régions d'intérêt spécifiques à chaque individu ainsi que pour localiser anatomiquement les activations fonctionnelles. Dans le second, des données anatomiques haute résolution ont été acquises avec une séquence MP-FLASH 3-D (TR = 9 msec, TE = 5 msec, FOV = 22,4 × 22,4 × 19,8 cm, taille de la matrice = 256 &# x000d7 256 × 128, résolution = 0,875 × 0,875 × 1,54 mm).

Après l'acquisition, les données IRM ont été converties au format ANALYSE. Les données ont été corrigées pour les différences de synchronisation entre les tranches à l'aide d'une méthode d'interpolation sinc et ont été interpolées à une résolution temporelle de 1 seconde (la moitié du temps de répétition total) en combinant chaque plan d'un demi-espace k avec l'interpolation bilinéaire des deux plans latéraux. Un prétraitement et une analyse statistique ultérieurs ont été effectués à l'aide du logiciel SPM2 http://www.fil.ion.ucl.ac.uk) exécuté sous Matlab 6.5 (www.mathworks.com). Les données fonctionnelles ont été réalignées sur le premier volume acquis. Pour optimiser l'estimation des formes d'onde de séries chronologiques par voxel, aucun noyau de lissage spatial n'a été appliqué aux données.

Méthodes statistiques
Localisation des ROI de la zone faciale fusiforme (FFA)

Les réponses BOLD aux blocs de stimuli du visage et de la scène dans la tâche de localisation ont été modélisées avec des régresseurs 16s convolués avec un HRF canonique dans une analyse de modèle linéaire général (GLM) standard. Après l'estimation des paramètres, un contraste entre les stimuli du visage et les stimuli de la scène a été calculé et les voxels dans le gyrus fusiforme de chaque participant qui étaient significativement plus actifs pour les visages que les scènes (p&# x0003c.0001, non corrigé) ont été utilisés comme retours sur investissement FFA.

Localisation des ROI PFC

Les régions du PFC qui étaient significativement engagées dans la tâche de MW ont été isolées en utilisant une approche d'isolement anatomique et fonctionnel combinée. Les retours sur investissement anatomiques ont été tirés sur chaque balayage anatomique coplanaire de chaque participant pour le PFC dorsolatéral droit et gauche (gyrus frontal moyen – MFG) et le PFC ventrolatéral bilatéral (gyrus frontal inférieur – IFG). Pour isoler les voxels activés, un GLM indépendant a été calculé pour chaque type de condition (𠇏ull”, 𠇌ue+delay” et 𠇌ue”). Les estimations des paramètres pour l'essai « 𠇏ull” » ont été comparées à une ligne de base non modélisée composée d'intervalles nuls dans l'ITI pour extraire de manière significative les voxels (p<.0001, non corrigés) activés par les essais de MW. Les ROI anatomiques ont ensuite été utilisées comme masques sur les cartes fonctionnelles pour extraire le sous-ensemble de voxels significatifs au sein de chaque ROI anatomique pour une analyse de séries chronologiques ultérieure. Les voxels extraits dans les ROI plus ventrales étaient moins cohérents entre les sujets (certains sujets ne révélant aucun voxels supraliminaires), de sorte qu'ils n'ont pas été inclus dans d'autres analyses temporelles.

Estimation du modèle avec fonction de réponse impulsionnelle finie (FIR)

Pour chaque participant, des formes d'onde de séries chronologiques à travers l'ensemble du cerveau ont été estimées pour chaque voxel en appliquant un modèle de régression linéaire capable de calculer séparément les parcours temporels pour l'étape d'encodage (par exemple, la présentation de l'indice) et l'étape de récupération (par exemple, la présentation de la sonde ) sans faire d'hypothèses sur la forme de la réponse hémodynamique (Ollinger et al., 2001 Kinkade et al., 2005). Dans la matrice de conception, chaque essai a été codé par seize fonctions delta de la manière suivante. Les essais partiels cue_only et cue+delay ont été codés dans la matrice de conception comme deux conditions différentes, chacune avec un ensemble de 16 fonctions delta commençant au TR du début de la cue. Les essais complets de MW ont été codés comme un essai mixte commençant par 16 fonctions delta codant un essai indice + retard suivis de 2TR plus tard par 16 fonctions delta supplémentaires codant pour l'événement de récupération. Dans ce cas, la présence d'essais partiels cue+delay permet une modélisation précise de la série temporelle en réponse au stimulus de récupération (Ollinger et al., 2001). L'estimation des matrices de conception a conduit à une forme d'onde de série temporelle de 16 s pour chaque condition (cue_only, cue_delay, probe) pour chaque voxel.

Extraction de cours de temps et estimation de paramètres temporels

Après l'estimation du modèle de régression, les estimations de séries chronologiques dans les voxels de chaque ROI ont été moyennées pour obtenir des formes d'onde moyennes pour les conditions d'encodage et de récupération dans les ROI FFA et PFC. Les durées moyennes de 16s pour les conditions cue_only et de récupération ont ensuite été utilisées pour calculer les mesures du temps d'apparition et du temps de pic de la réponse BOLD pour les périodes de repère et de sonde, respectivement, dans chaque région. Pour estimer ces paramètres, les formes d'onde ont été ajustées avec un modèle composé de la somme de deux fonctions gamma visant à minimiser le résidu entre le modèle et les temps réels (Meizin et al., 1999). L'ajustement du modèle a suréchantillonné la résolution temporelle des formes d'onde d'un facteur de quatre et a utilisé une estimation du meilleur ajustement pour déterminer les mesures du temps d'apparition et du temps de pic. Deux caractéristiques de ces mesures temporelles ont ensuite été comparées statistiquement à l'aide de tests t. Le premier concernait les différences de synchronisation relatives au sein de l'étape (par exemple, repère ou sonde) entre les régions afin de mesurer la synchronisation relative de FFA et de PFC pendant les étapes de codage et de traitement de récupération. La seconde était la différence intra-régionale dans les paramètres temporels entre les périodes de repère et de sonde. Ces dernières mesures évaluent comment les propriétés temporelles de l'activité d'une zone diffèrent selon l'encodage et la récupération.

Expérience 2

Procédure comportementale

Les participants à cette étude étaient quinze étudiants de 18 ans (M = 21,4 +/- 2,4) ans (9 femmes) de l'Université de Californie à Berkeley. Tous les participants étaient droitiers avec une vision normale ou corrigée à la normale et aucun n'a signalé d'antécédents de problèmes neurologiques ou psychiatriques. Chaque participant a donné son consentement écrit éclairé avant d'être testé et a reçu une compensation monétaire à la fin de l'étude. La procédure expérimentale suivante a été menée conformément au Comité pour la protection des sujets humains de l'Université de Californie à Berkeley.

Les participants étaient assis dans un fauteuil inclinable dans une chambre sombre, insonorisée et blindée électriquement. Les stimuli ont été présentés, à l'aide du logiciel E-prime (version 1.0, Psychology Testing Tools), sur un moniteur CRT de 21 pouces situé à environ 1 m des participants. Les participants ont reçu pour instruction de fixer au centre et de minimiser les mouvements inutiles.

Les participants ont effectué une tâche MW de reconnaissance différée composée de trois blocs. Au total, 120 paires de visages assortis et 120 paires de visages non assortis ainsi que 48 essais de capture (objets sans visage tels que des meubles, des voitures et des maisons) ont été présentés. Les essais de capture ont été présentés au hasard avec une probabilité de 1/6 et n'ont demandé aucune réponse. Au cours de chaque essai WM (c'est-à-dire face-paire), un visage de repère a été présenté pendant 100 ms suivi d'un délai de 2 secondes. Une face de sonde a ensuite été présentée pendant 100 ms. La moitié des images de sonde étaient du même visage que dans l'image de repère, et la moitié d'un visage différent. Les participants ont été invités à regarder passivement le visage de repère et à le garder dans leur esprit pendant le délai de 2 secondes (marqué d'une croix de fixation). Lorsque le visage de la sonde est apparu, il leur a été demandé de décider si ce deuxième visage était le même (une correspondance) ou différent (une non-correspondance). Sur la moitié des essais, les participants devaient appuyer sur un bouton en cas de sonde correspondante et refuser de répondre dans le cas contraire (Go for Match trial), et vice versa dans l'autre moitié (Go for Non-Match essais). L'instruction de réponse (“PRESS NOW FOR MATCH” ou “PRESS NOW FOR NON MATCH”) est apparue comme une variable 1-1.5s après le début de la sonde. Cette conception nous a permis de séparer les potentiels de préparation motrice (en commençant par l'instruction de réponse) des potentiels liés à la perception et à la décision verrouillés dans le temps à la sonde. La fenêtre de réponse de 1500 ms a été suivie d'un intervalle variable entre les essais de 1000� ms. Les stimuli ont été obtenus à partir du même ensemble de 360 ​​visages en niveaux de gris utilisé dans l'expérience 1.

Enregistrement EEG

L'EEG a été enregistré à partir de 63 électrodes d'étain, dont quatre électrodes d'électro-oculographie (EOG), référencées à une électrode nasale.Les mouvements oculaires verticaux ont été surveillés par des électrodes EOG placées au-dessus et au-dessous de l'œil droit et les mouvements oculaires horizontaux ont été surveillés par des électrodes EOG placées au niveau du canthus externe de chaque œil. Les électrodes du cuir chevelu ont été placées selon un système modifié 10� (Electro-cap). L'EEG a été échantillonné à 250 Hz (carte Keithley DAS-1802HC Metrabyte AD contrôlée par Neuroscan 4.1, Sterling, VA), amplifié par 20 000 avec un filtre passe-bande analogique de 0,1 à 30 Hz (SA Instrumentation, San Diego, CA) et stocké pour l'analyse hors ligne. Le post-traitement des données a été effectué avec Brain Vision Analyzer (Version 1.05, Brain Products, München, Allemagne). Les données EEG ont été analysées en périodes de 1100 ms, commençant 100 ms avant le début du stimulus. Les essais contaminés par des clignements, des mouvements oculaires, des mouvements musculaires bruts et un bruit excessif ont été rejetés. Ces artefacts ont été détectés en définissant une amplitude maximale autorisée de 򱄀µV. Les clignements et les saccades ont en outre été détectés sur les dérivations bipolaires EOG verticales et horizontales en définissant une amplitude maximale autorisée en fonction de l'amplitude des clignements et des saccades observables des sujets. Pas plus d'un tiers des essais ont été rejetés, quel que soit le sujet. Les époques ont ensuite été moyennées séparément pour chaque type de stimulus, référencées à la période de référence moyenne avant le stimulus, et filtrées numériquement avec une bande passante de 0,5 &# x0201320 Hz. Seuls les essais avec des réponses correctes ont été pris en compte. Les composants prédéfinis sensibles au visage N170 et VPP (Bentin et al., 1996Jeffreys, 1989 Itier & Taylor, 2002) ont été mesurés comme la moyenne de 5 points de données (20 ms) centrés sur le pic de latence, tel que déterminé sur le grand forme d'onde moyenne. Des tests t appariés bidirectionnels point par point ont été menés en comparant les signaux de signal aux signaux de sonde dans les premières 0 ms après le début du stimulus. Pour contrôler l'erreur de type I gonflée en raison de comparaisons multiples, le test t devait passer un seuil prédéfini pour 12 points de temps séquentiels pour être considéré comme significatif (Guthrie & Buchwald, 1991). Ce nombre de points temporels a été choisi suite au calcul de l'autocorrélation dans les données filtrées, sur la base de la procédure suggérée par Guthrie et Buchwald.

Analyse supplémentaire SPM5

Les images EEG ont été créées par spline interpolant les données, en utilisant une grille de 58 par 58 pixels (SPM5, http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Lors de l'analyse de premier niveau, la moyenne de l'époque de 60 ms a été calculée pour chaque sujet séparément pour les stimuli de signal et de sonde. Au deuxième niveau, une analyse à effet aléatoire GLM a été effectuée en contrôlant les indices et les sondes sur les sujets pour créer des cartes paramétriques statistiques Fstatistic, où une valeur F est calculée pour chaque pixel. Un seuil F adéquat pour une erreur familiale de 0,05 au niveau du voxel a été calculé sur la base de la théorie des champs aléatoires (Kiebel & Friston, 2004 Kilner et al., 2005).


Le rôle de l'aire du visage occipital dans le réseau de perception du visage cortical

Des études d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ont identifié des régions sélectives de visage spatialement distinctes dans le cortex humain. Ces régions ont été reliées entre elles pour former les composants d'un réseau cortical spécialisé dans la perception du visage, mais les opérations cognitives effectuées dans chaque région ne sont pas bien comprises. Dans cet article, nous passons en revue les preuves concernant l'une de ces régions sélectives du visage, la zone du visage occipital (OFA), afin de mieux comprendre quelles opérations cognitives elle effectue dans le réseau de perception du visage. Des preuves neuropsychologiques et des études de stimulation magnétique transcrânienne (TMS) démontrent que l'OFA est nécessaire pour une perception précise du visage. Les études d'IRMf et de TMS étudiant le rôle fonctionnel de l'OFA suggèrent qu'elle représente préférentiellement les parties d'un visage, y compris les yeux, le nez et la bouche et qu'elle le fait à un stade précoce de la perception visuelle. Ces études sont cohérentes avec l'hypothèse selon laquelle l'OFA est la première étape d'un réseau hiérarchique de perception du visage dans lequel l'OFA représente les composants du visage avant le traitement ultérieur des caractéristiques faciales de plus en plus complexes dans les régions corticales plus sélectives du visage.

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Discussion

Les résultats de cette étude remettent en question l'hypothèse selon laquelle l'IRMf BOLD à écho de gradient peut être utilisée pour déduire des différences neuronales entre les régions corticales et entre les sujets. Des études antérieures ont utilisé cette hypothèse pour suggérer que la représentation sémantique est latéralisée dans l'hémisphère droit et que les zones de catégorie sémantique sont rares (pour une revue, voir Reddy et Kanwisher, 2006). Compte tenu du biais de grande veine démontré dans cette étude, ces propriétés bien connues de la représentation des catégories sémantiques devraient être réévaluées.

Nos résultats sur la relation entre la taille du ROI, le fSNR et les contributions des grandes veines fournissent des informations importantes sur la latéralisation de la représentation des catégories sémantiques (Kanwisher et al., 1997 Epstein et Kanwisher, 1998 Downing et al., 2006 Spiridon et al., 2006). La découverte que le PPA droit a des contributions veineuses plus importantes que le PPA gauche (Figure ​ (Figure 9) 9 ) suggère que le degré de latéralité de l'hémisphère droit du PPA rapporté dans des études antérieures peut être biaisé par des différences hémisphériques dans la taille des veines. Le calcul des indices de latéralité PPA avec une suppression des grosses veines révèle que le PPA peut en fait être latéralisé dans l'hémisphère gauche (Figure ​ (Figure 11). 11). La FFA s'est également avérée moins latéralisée dans l'hémisphère droit après suppression des grosses veines. Ensemble, ces résultats suggèrent que les chercheurs utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient pour déduire la latéralité de la représentation sémantique devraient prendre soin de tenir compte des différences hémisphériques dans la taille des veines (Di Chiro, 1972 Durgun et al., 1993 Ayanzen et al., 2000 Stoquart-ElSankari et al., 2009).

De plus, nos résultats fournissent un aperçu important de la rareté des zones de catégories sémantiques (Downing et al., 2006 Spiridon et al., 2006). Comme mentionné précédemment, les études sur la FFA rapportent souvent des sujets sans FFA gauche détectable. Notre découverte selon laquelle la FFA gauche n'a pas de contribution significative de grande veine suggère que les zones de catégorie sémantique difficiles à détecter, telles que la FFA gauche, peuvent ne pas refléter l'absence de représentation neuronale. Au lieu de cela, la difficulté ou l'incapacité à détecter certains retours sur investissement en utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient peut refléter un biais vasculaire éloigné de ces retours sur investissement. Cela ne serait pas surprenant étant donné les preuves physiologiques récentes de l'existence de la FFA gauche. Une étude a rapporté que plus de 90 % des neurones sensibles visuellement répondaient sélectivement aux visages dans une région sélective du visage dans l'hémisphère gauche d'un singe macaque (Tsao et al., 2006). Les neurones à sélection faciale étaient également également nombreux et également sélectifs pour le visage dans les deux hémisphères. Une autre étude (Tsao et al., 2008) a montré une forte activité bilatérale sélective du visage chez 9 des 10 singes macaques en utilisant l'IRMf à contraste amélioré. Il est important de noter que cette méthode d'IRMf ne dépendait pas du contraste BOLD d'écho de gradient qui est biaisé vers les grosses veines. Au lieu de cela, il a utilisé des nanoparticules d'oxyde de fer monocristallin (MION) pour améliorer le contraste fonctionnel du volume sanguin cérébral qui est plus spécifique à la microvascularisation (Mandeville et Marota, 1999 Vanduffel et al., 2001). Ensemble, ces résultats suggèrent que la rareté des zones de catégories sémantiques rapportées dans les études précédentes peut refléter un biais important vers des ROI spécifiques.

Les résultats de cette étude soulignent le fait que BOLD fMRI ne mesure qu'indirectement l'activité neuronale à travers le système vasculaire cortical. La compréhension actuelle de l'organisation du système vasculaire cortical par rapport aux neurones sous-jacents est faible avec relativement peu d'études expérimentales sur ce sujet (Gardner, 2010 Harel et al., 2010). Certaines études ont montré que le groupement fonctionnel de la microvascularisation est corrélé au groupement fonctionnel des neurones dans le cortex en tonneau de rat (Woolsey et al., 1996 Berwick et al., 2008). La relation entre l'organisation fonctionnelle de la microvascularisation et des neurones a été approfondie par des études démontrant la plasticité de la densité capillaire corticale sur plusieurs semaines (Pichiule et Lamanna, 2002 LaManna et al., 2004). D'autres études ont proposé que l'organisation fonctionnelle veineuse existe à plus grande échelle à travers les colonnes corticales (Gardner, 2010 Kriegeskorte et al., 2010 Op de Beeck, 2010 Shmuel et al., 2010). Ces études suggèrent que les veinules et les veines plus grosses reçoivent un drainage de neurones réglés de manière similaire à travers plusieurs colonnes corticales. Cela permettrait à l'IRMf BOLD à faible résolution de résoudre les informations de stimulus représentées à l'échelle sous-voxel (par exemple, l'orientation du stimulus).

Les résultats de cette étude suggèrent qu'une organisation fonctionnelle entre la vascularisation veineuse et les neurones (appelée organisation fonctionnelle veineuse) peut exister, et qu'elle peut varier considérablement à l'échelle des aires corticales. Des études antérieures ont rapporté une plus grande vascularisation dans le cortex visuel primaire (V1) que dans la zone V2 (Duvernoy et al., 1981 Zheng et al., 1991 Logothetis et Wandell, 2004). Cependant, il s'agit de la première étude qui démontre des différences vasculaires entre les zones de catégorie sémantique.

En utilisant des méthodes qui prennent en compte ou suppriment les contributions des grandes veines du signal BOLD, les problèmes de biais des grandes veines peuvent être atténués. De telles méthodes amélioreront non seulement la fonction d'étalement du point (par exemple, la résolution spatiale effective du signal BOLD), qui est de l'ordre du millimètre (Turner, 2002 Parkes et al., 2005 Shmuel et al., 2007), mais aussi des biais d'échelle dus à l'organisation fonctionnelle veineuse, qui peuvent être de l'ordre de plusieurs centimètres ou des hémisphères opposés comme le montre cette étude. L'utilisation future de méthodes telles que la sPR peut révéler de nouvelles zones de catégories sémantiques auparavant obscurcies par un biais de grande veine et permettre une caractérisation fonctionnelle plus complète du cortex visuel. Heureusement, les progrès de la méthodologie IRMf, y compris la méthode sPR présentée ici, peuvent fournir une suppression robuste et efficace de l'activité BOLD des grandes veines (Yacoub et al., 2001 Duong et al., 2003 Vanzetta et al., 2004 Hulvershorn et al., 2005) .

Alors que des études antérieures ont montré des preuves d'une réduction du biais des grosses veines à des intensités de champ magnétique plus élevées en raison d'un sang veineux T2 * plus court (Gati et al., 1997 Yacoub et al., 2001), la majorité des études d'IRMf à un champ plus élevé, qui utilisent un gradient -echo BOLD fMRI, contiendra toujours des quantités importantes de biais de grandes veines (Geißler et al., 2013). En effet, bien que des intensités de champ plus élevées puissent réduire les contributions intravasculaires au signal BOLD, les contributions extravasculaires dominent toujours dans l'IRMf BOLD en écho de gradient pondéré en T2 * (Duong et al., 2003 Hulvershorn et al., 2005). Ainsi, les techniques d'écho de spin pondérées en T2 ont traditionnellement été utilisées à des intensités de champ plus élevées pour la suppression veineuse intra- et extra-vasculaire au prix du rapport contraste/bruit (CNR) plus faible inhérent au contraste T2 (Yacoub et al., 2001 Duong et al., 2003 Hulvershorn et al., 2005). Il est important de noter que la sPR peut supprimer les contributions intra- et extra-vasculaires quelle que soit l'intensité du champ tout en préservant le T2 * CNR élevé en utilisant la composante de phase librement disponible (mais malheureusement souvent ignorée) du signal BOLD d'écho de gradient. Étant donné que la phase de susceptibilité veineuse change d'échelle linéairement avec l'intensité du champ (Ogawa et al., 1993a,b), les futures études de sPR à un champ plus élevé et à une résolution spatiale plus élevée (pour un volume partiel réduit) seront encore plus efficaces pour supprimer le biais des grandes veines qui être important pour approfondir notre compréhension de la représentation des catégories sémantiques dans le cerveau humain.


Nous tenons à remercier Regine Zopf pour la programmation de la tâche “one-back” et C. Ellie Wilson pour l'aide qu'elle a offerte dans le recrutement des participants avec CP et dans la programmation du MFFT-08. Nous remercions également le laboratoire Kanwisher (MIT) pour avoir fourni les stimuli que nous avons adoptés dans la tâche one-back. Ce travail a été soutenu par la bourse d'excellence en recherche de l'Université Macquarie (iMQRES) à DR. Mark A. Williams est soutenu par les programmes de bourses du Conseil australien de la recherche (DP0984919). Alexandra Woolgar est récipiendaire d'un Australian Research Council Discovery Early Career Researcher Award (DECRA, DE120100898).

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Mots clés : perception du visage, perception du corps, perception de l'objet, prosopagnosie, MVPA, analyse multivariée, visage inconnu, IRMf

Citation : Rivolta D, Woolgar A, Palermo R, Butko M, Schmalzl L et Williams MA (2014) L'analyse des motifs multi-voxels (MVPA) révèle une activité anormale d'IRMf dans les réseaux du visage 𠇌ore” et 𠇎xtended” dans la prosopagnosie congénitale. Devant. Hum. Neurosques. 8:925. doi: 10.3389/fnhum.2014.00925

Reçu : 23 juin 2014 Accepté : 30 octobre 2014
Mise en ligne : 13 novembre 2014.

Marlene Behrmann, Université Carnegie Mellon, États-Unis
Garga Chatterjee, Institut indien de statistique, Inde

Copyright © 2014 Rivolta, Woolgar, Palerme, Butko, Schmalzl et Williams. Il s'agit d'un article en libre accès distribué sous les termes de la Creative Commons Attribution License (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction dans d'autres forums est autorisée, à condition que le ou les auteurs originaux ou le concédant de licence soient crédités et que la publication originale dans cette revue soit citée, conformément à la pratique académique acceptée. Aucune utilisation, distribution ou reproduction non conforme à ces conditions n'est autorisée.


Conclusion

La cartographie cognitive et émotionnelle avec SEEG est très prometteuse à la fois en tant qu'outil clinique et paradigme de recherche pour améliorer considérablement notre compréhension des réseaux structure-fonction du cerveau. Comme indiqué dans cet article, en augmentant une riche histoire de cartographie de stimulation corticale et de cartographie SEEG avec des avancées en neuroimagerie (par exemple, métrique de connectivité, volumétrie de précision), neuropsychologie/neurophilosophie (par exemple, mise à jour d'anciens modèles avec des avancées dans la modélisation et la théorie du cerveau en ajoutant de nouvelles mesures qui exploitent la richesse et la complexité de la pensée et de la mémoire), la technologie (par exemple, la réalité virtuelle/augmentée pour les humains et les primates non humains), le traitement électrophysiologique et la modélisation informatique (par exemple, les CCEP, les algorithmes d'apprentissage automatique), le domaine est prêt à faire des progrès rapides. De tels gains potentiels pourraient non seulement améliorer les soins aux patients atteints de tumeurs cérébrales et d'épilepsie, mais potentiellement nous permettre de mieux comprendre d'autres maladies neurologiques (par exemple, la démence sémantique par rapport à la maladie d'Alzheimer) tout en développant de nouveaux traitements plus ciblés. Par exemple, en comprenant les circuits neuronaux de la cognition et des émotions et leur dysfonctionnement, nous pourrons peut-être développer des traitements médicamenteux plus spécifiques, mieux positionner les dispositifs neuromodulateurs, ou même apprendre à « relier les voies et circuits endommagés ». Il y a encore beaucoup de travail passionnant à faire dans chacun de ces sous-domaines, et ceux d'entre nous qui travaillent avec ces outils et paradigmes devraient établir des consortiums pour partager des idées, des ressources et des données afin de permettre une croissance exponentielle dans ce domaine. au cours des deux prochaines décennies.


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Article de recherche original

  • 1 Programme en Bioingénierie, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, CA, USA
  • 2 Helen Wills Neuroscience Institute, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, Californie, États-Unis
  • 3 Département de psychologie, Université de Californie, Berkeley, Berkeley, CA, États-Unis

De nombreuses études ont montré que l'IRMf en écho de gradient dépendant du niveau d'oxygène dans le sang (BOLD) est biaisée en faveur des grandes veines de drainage. Cependant, l'impact de ce biais de grande veine sur la localisation et la caractérisation des zones de catégories sémantiques n'a pas été examiné. Ici, nous abordons ce problème en comparant les mesures de magnitude standard de l'activité BOLD dans la zone du visage fusiforme (FFA) et la zone de la place parahippocampique (PPA) à celles obtenues en utilisant une nouvelle méthode qui supprime la contribution des grandes veines drainantes : régresseur de phase localisé à la source ( sPR). Contrairement aux méthodes de suppression précédentes qui utilisent la composante de phase du signal BOLD, la sPR permet une suppression robuste et impartiale des grandes veines de drainage, même dans les voxels sans changement de phase lié à la tâche. Ceci est confirmé dans les données simulées idéales ainsi que dans les données de localisation FFA/PPA de quatre sujets. Il a été constaté qu'environ 38 % du PPA droit, 14 % du PPA gauche, 16 % du FFA droit et 6 % des voxels FFA gauche reflètent principalement le signal des grandes veines de drainage. Étonnamment, avec les contributions des grosses veines supprimées, la représentation des catégories sémantiques dans l'APP a en fait tendance à être latéralisée vers la gauche plutôt que vers l'hémisphère droit. De plus, les zones de catégorie sémantique plus grandes en volume et plus élevées en fSNR se sont avérées avoir plus de contributions des grandes veines. Ces résultats suggèrent que les études précédentes utilisant l'IRMf BOLD à écho de gradient étaient biaisées en faveur des zones de catégorie sémantique qui reçoivent des contributions relativement plus importantes des grandes veines.